Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
процессе онтогенеза. Для этого допустим, что вероятность состояния
наиболее простых организмов (микроорганизмов) равна рм, а вероятность
состояния остальных организмов ра. При Т = const (температура входит в
состав константы z) имеем
ра-=Рм~, (2)
М*
где - диссипативная функция микроорганизмов, фа - дис сипативная функция
данного организма. Так как и д0г =
= aW~b, где q0l - интенсивность дыхания, W - вес организма, а ш Ь -
константы [см.: Зотин, 1974], то
Пусть теперь вероятность состояния некоторого условного микроорганизма
весом в 1 г при температуре 20° равна единице (рм = 1). Учитывая, что для
микроорганизмов константа а равна 0,098 мВт [см.: Hemmingsen, 1960]
(кал/чпереведены в данном случае в мВт),
z
(1)
метров хи. . . , хп от их значения ж?,. . . , в стационарном
(3)
79
получаем для любого другого организма весом в 1 г (при 20°) 0,098 ...
Р-=-7-. (4)
Следовательно, относительную вероятность состояния организма можно
вычислить, определив экспериментальным путем параметр а. Для
характеристики относительной упорядоченности организмов удобнее ввести
величину, обратную относительной вероятности: Cr = 11ра, где Сг - так
называемый критерий упорядоченности [Коноплев и др., 1975; Зотин,
Коноплев, 1976]. Из формулы (4) следует, что критерий упорядоченности
равен
Сг = 10,2 а. (5)
ИЗМЕНЕНИЕ КРИТЕРИЯ УПОРЯДОЧЕННОСТИ
Критерий (5) можно, как нам кажется, использовать для характеристики
изменения упорядоченности организмов в ходе развития и роста животных.
Для этого необходимо экспериментальным путем измерить параметр а на
разных стадиях онтогенеза. Это не простая задача, так как данные по
интенсивности дыхания обычно сильно варьируют и приходится проводить
большое число измерений в большом диапазоне весов. Чтобы преодолеть эту
трудность для случая растущих организмов, мы прибегли к следующему
приему: мы приняли, что параметр b не меняется во время роста животных.
Тогда можно определить этот параметр для всего периода роста в целом и с
его помощью рассчитать нужный нам параметр а для любой стадии роста по
формуле
а = до ,Wh- (6)
Достаточно полные данные об изменении интенсивности дыхания растущих
аксолотлей и вьюнов получены в нашей лаборатории. Расчет константы b по
этим наблюдениям дал следующие величины: для аксолотля b = 0,2, для вьюна
b = 0,14. Это позволило по формуле (6) рассчитать изменение параметра а в
процессе роста этих животных. Как видно из рис. 15, на начальных стадиях
роста аксолотля после вылупления зародышей из оболочек происходит
увеличение степени упорядоченности, вычисленной по формуле (5), затем она
достигает максимума и начинает снижаться. Сопоставление изменения
критерия упорядоченности (см. рис. 15) с кривой роста аксолотля (см. гл.
V, рис. 48,5) показывает, что максимальное значение этого критерия
приходится на начальный период роста. Сходный результат можно получить и
для других животных, если обработать указанным выше способом
экспериментальные данные, опубликованные разными авторами. На рис. 16 и
17 приведены расчеты изменения критерия упорядоченности во время роста
кур [данные Barott, Pringle, 1946], крыс [Kleiber, 1961] и сверчков
[Никольская и др., 1982]. Во всех случаях наблюдается примерно сходная
картина: увеличение критерия
80
Рис. 15. Изменение критерия упорядоченности во время роста аксолотлей
после вылупления зародышей из оболочек
Расчет по данным Л. И. Радзинской и И. С. Никольской [1982] с помощью
формул (5) и (6)
Рис. 16. Изменение критерия упорядоченности во время роста кур [данные
Barrot, Pringle, 1946] и крыс [данные Kleiber, 1961]
Расчет с помощью формул (5) и (6)
Рис. 17. Изменение критерия упорядоченности во время роста личинок
сверчка и у взрослых сверчков
Расчет по данным И. С. Никольской и др. [1982] с помощью формул (5) и (6)
упорядоченности в первый период роста, достижение максимума и снижение на
заключительных этапах роста (сравните с рис. 48- см. гл. V).
На первый взгляд кажется, что характер изменения критерия упорядоченности
противоречит представлениям Пригожина - Виам [Зотин, 1974], согласно
которым организмы в процессе развития и роста приближаются непрерывно к
наиболее вероятному конечному состоянию. Согласно данным рис. 15-17, на
начальных стадиях роста система удаляется от наиболее вероятного
состояния. Это связано, однако, с тем, что параметр а характеризует
интенсивность дыхания условного организма весом в 1 г и, следовательно,
характеризует только те изменения, которые не связаны с изменением веса
организма. Между тем относительная вероятность состояния организма сильно
зависит от веса. Из формулы
(3) следует, что в полном виде относительная вероятность состояния
организма будет равна (вес- микроорганизмов, как и прежде, принимаем
равным 1 г)
- 0,098
Р°ТИ ~ aW-b (7)
81
и упорядоченность системы (Or) можно рассчитать по формуле Or = 10,2 aW~b
= 10,2дОг. (8)
Как известно [см.: Зотин, 1974], интенсивности дыхания уменьшаются в
