Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
клетки в разных частях зародыша окажутся разными и станет возможным
одновременное образование клеток разных типов.
По мере дифференцировки клетки соответственно уменьшается вероятность ее
попадания в уже пройденные лунки. Кроме того, клетка, уже попавшая в
какую-либо из лунок, практически может лишь додифференцироваться в
заданном направлении. Упомянутые обстоятельства соответствуют сокращению
числа выборов направления дифференцировки и сужению компетенции клетки.
Предложенная модель наклонной плоскости удовлетворительно объясняет
свойства и особенности дифференцировки клеток. На основании этих
представлений можно сделать ряд предсказаний. Прежде всего из них
следует, что запуск дифференцировки клетки в любом направлении требует
неспецифического импульса небольшой величины, а весь дальнейший процесс
дифференцировки происходит без затрат энергии. Инициация
дедифференцифовки и трансформация клетки также происходят под влиянием
неспецифических стимулов, а сами эти процессы подчиняются тем же законам,
что и обычная дифференцировка клетки. Вероятность трансформации
уменьшается по мере дифференцировки клетки, при этом переходы из одного
клеточного типа в другой не равноправны.
77
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КРИТЕРИЯ УПОРЯДОЧЕННОСТИ В КАЧЕСТВЕ КРИТЕРИЯ
ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ
А. И. Зотин, Е. А. Прокофьев, Р. С. Зотина
В настоящее время отсутствует количественная теория дифференцировки и не
ясны подходы к построению такой теории. Это в значительной степени
связано с неясностью самого понятия дифференцировки, с отсутствием точных
критериев, а также количественных данных, касающихся изменения степени
дифференцировки клеток и тканей во время развития организмов. В связи с
этим нам кажутся полезными любые попытки введения точных критериев
дифференцировки, позволяющие количественно охарактеризовать этот процесс.
Выработка таких критериев связана, однако, с решением некоторых
принципиальных вопросов теории дифференцировки, главным из которых, с
нашей точки зрения, является следующий: происходит ли в процессе
дифференцировки упорядоченность в термодинамическом смысле живых систем
или, как предполагает Г. Д. Туманишвили (см. предыдущую статью), в
процессе дифференцировки происходит переход живой системы в более
вероятное состояние. Хотя интуитивно кажется очевидным, что возникновение
упорядоченных структур и появление специфических функций в процессе
дифференцировки должны сопровождаться увеличением степени упорядоченности
живой системы, гипотеза наклонной плоскости Туманишвили вполне оправдана
и уместна. К сожалению, доказательства, которые приводятся в защиту этой
гипотезы, основаны на косвенных соображениях и достаточно поверхностных
аналогиях, поэтому вполне правомерна и противоположная точка зрения,
которой мы и придерживаемся. Важно, что и гипотеза наклонной плоскости и
точка зрения на дифферен-цировку, как на процесс, сопровождающийся
увеличением степени упорядоченности живых систем, дают возможность
выработать критерии дифференцировки, т. е. открывают
возможность'экспериментальной проверки того и другого предположения.
Критерий дифференцировки, вытекающий из гипотезы наклонной плоскости,
подробно изложен в статье Туманишвили. Критерий дифференцировки в
противоположной гипотезе должен опираться или быть тождествен критерию
упорядоченности живых систем. Подобного рода критерий был предложен ранее
для характеристики направления эволюционного прогресса организмов
[Коноплев и др., 1975; Зотин, Коноплев, 1976]. Теперь мы попытаемся
использовать его для характеристики увеличения упорядоченности живых
систем в процессе дифференцировки организмов.
78
КРИТЕРИЙ УПОРЯДОЧЕННОСТИ
Термодинамический смысл упорядоченности открытых систем, к которым
относятся все без исключения живые организмы, связан со степенью
удаленности системы от равновесного состояния: чем дальше система удалена
от равновесия, тем более она является упорядоченной в стабильном
состоянии. Действительно, наиболее вероятным состоянием системы является
состояние равновесия - полный молекулярный хаос. Если система уклоняется
от равновесия, то вероятность ее состояния уменьшается и увеличивается
степень упорядоченности. Отсюда следует, что чем больше система удалена
от состояния равновесия, тем она должна быть более упорядоченной.
При таком подходе к понятию упорядоченности можно достаточно простым
путем получить количественные соотношения для характеристики
упорядоченности системы [Коноплев и др., 1975; Зотин, Коноплев, 1976;
Зотин, Зотина, 1977; Зотина, Зотин, 1980]. В этих работах было показано,
что вероятность состояния неравновесной системы в стационарном состоянии,
для которой справедлива теория флуктуации Эйнштейна, имеет вид
где • - > хп) -плотность вероятности отклонения пара-
состоянии системы; ф8( - величина диссипативной функции в стационарном
состоянии; z - константа.
С помощью формулы (1) можно в относительных единицах охарактеризовать
вероятность состояния любого организма или изменение этой вероятности в
