Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 41

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 118 >> Следующая

после подстановки (2) примет вид
которое следует дополнить граничными условиями на торцах, а для системы с
изменяющимся объемом - уравнениями для скорости v (3) и длины L (4).
Остановимся пока на системах с v = 0.
Пусть система находится при однородных граничных условиях, например
непроницаемые торцы:
Тогда она имеет тривиальное решение xt (г, t) - где Тг является
координатой особой точки соответствующей точечной системы, т. е. xt -
решение алгебраической системы уравнений Ft (fs, f2, . . . . . ., Tn) = 0
(г = 1, 2, . . ., п). Устойчивость однородного состояния исследуется
посредством подстановки xt = At ехр{Я,< + 4- jnmr/L} - и линеаризации (6)
относительно А,. В результате получается характеристическое
(дисперсионное) уравнение X (т) [Романовский и др., 1975]. Очевидно, что
если хотя бы один корень положителен, то однородное стационарное
состояние неустойчиво.
Важность исследования однородного состояния видна из следующего. Если Ft
таковы, что в точечной системе отсутствуют бесконечные нарастающие
решения, то достаточным условием существования стационарных
пространственно-неоднородных решений является наличие у
характеристического уравнения для какого-либо т нечетного числа
положительных корней X [Васильев и др., 1979]. Надо помнить, что
утверждение о реализуемости неоднородных состояний можно сделать только
после исследования устойчивости таких решений. Эта сложная задача,
примеры результатов ее решения будут даны ниже.
Важнейшим необходимым условием существования неоднородных состояний
является присутствие автокаталитических цепей в брутто-схеме реакции:
X + А -*¦ пХ + 5, п 1.
Интересно вспомнить, что такое же условие возникает в качестве
предпосылки отбора в предбиологической эволюции макромолекул [Эйген,
1973]. Автокаталитические процессы возможны не
П
д
(7)
д * Д ьС{
дг 1 г=о 1
только при химических превращениях, но также вследствие кооперативных
явлений в субмолекулярных комплексах, при этом просходит как бы
размножение активных состояний. Например, если перенос через мембрану
происходит посредством олигомеров, встроенных в нее, и активность одной
субъединицы увеличивает активность других, то поток через мембрану имеет
автокаталити-ческие свойства [Blumental, 1975]. Латеральная диффузия на
такой мембране описывается уравнением вида (5), и диссипативные структуры
образуются в виде пятен активности на ее поверхности.
Наиболее детально изучена базовая модель, названная брюс-селятором. Она
предложена брюссельской школой Пригожина и является развитием идей
Тьюринга [Turing, 1952; Гленсдорф, Пригожин, 1973]. В брюсселяторе
используется следующая цепь гипотетических реакций: А X, 2Х + Y ЗХ, В -j-
X Y + + D, X -*¦ Е, что соответствует брутто-реакции А + В -" Е -f D.
Уравнение этой модели имеет вид
д ^2
Of %== А 4- х^у (В -|~ 1) х Dxx х, (8)
-wy = Bx - xiy + Dvv-gpry.
Ее единственная особая точка: Z = А; у-В/А; при В > Вкол = = 1 4- Да
точечная система является автоколебательной. Если В > Вт = 1 + т,Юхх [1?
+ A\L2 -f n2m2Dxx)Wm2Dyy (где т - = 0, 1, 2. . . есть число полуволн), то
уравнения (6) имеют неоднородное стационарное решение. Если при этом В <'
Вкол, то это решение всегда устойчиво. На рис. 18, 6 показаны
распределения у (г) для т = 1 и т - 2.
Можно выделить два типа диссипативных структур: квазигар-монические и
контрастные. В квазигармонических структурах распределение переменных
аппроксимируется рядом с небольшим количеством членов: у (г) = Ро + Pi
cos (nr/L)+ Р2 cos X X (2лr/L)2+- • • • Квазигармоничес-кие структуры
основательно исследованы [Васильев, 1976; Бабский,
Маркман, 1977; Васильев и др.,
1979; Николис, Пригожин, 1979;
Васильев, Романовский, 1980; Голубев, Денисов, 1980; Маркман, Улин-цев,
1980]. В контрастных структурах плавные участки распределений
Рис. 18. Гистерезисные периоды между диссипативными структурами с разными
формами при изменении длины системы (8) У =9,9 -+•
а - зависимость амплитуд гармонических состав-ляющих (Рт) от L (А - 10; В
- 99, Dx = 0,75; jg у
Dy = 1,0); б - начальные и конечные состояния '
при переходе от структуры с т - 1 к структуре с т - 2
87
чередуются с крутыми фронтами, они возникают, когда коэффициент диффузии
автокатализируемой переменной (Dxx) много меньше Dyy [Васильев и др.,
1979]. Для брюсселятора контрастные структуры детально исследованы Б. С.
Кернером и В. В. Осиповым [1978, 1980]. Важным отличием контрастных
структур является то, что они возникают при сравнительно малых накачках
энергии в систему.
В исследованиях диссипативных структур удобно пользоваться диаграммами
состояний, пример которых дан на рис. 18, а. На этих диаграммах
выделяются две области: докритическая и за-критическая. В докритической
области однородное состояние устойчиво к малым возмущениям и, если
диссипативная структура существует, то она может возникать только в
результате больших (надкритических) возмущений, т. е. в жестком режиме.
Если задать локализованное возмущение, то образование структуры проходит
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed