Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
характеризующийся рядом общих для разных животных особенностей:
отсутствием фазы glf большим пулом предшественников ДНК, ферментов
синтеза ДНК и белков митотического аппарата, кариомерным строением
интерфазного ядра и отсутствием ядрышка или его гранулярного компонента
[см.: Детлаф, 1977; Ротт, 1980], а также сходством относительной
продолжительности одноименных фаз митотического цикла у разных животных с
регуляционным типом яиц при оптимальных температурах [Детлаф, 1962; Скоб-
лина, 1965; Игнатьева, Костомарова, 1966; Игнатьева, 1969,
33
1979; Руднева, 1972]. Общность этих особенностей клеточного цикла первых
делений дробления у всех животных, проходящих в своем развитии период
синхронных делений дробления, позволяет считать, что т0 может служить для
них сопоставимой мерой продолжительности развития, а отношение тп/т0
является сопоставимым у разных видов относительным и безразмерным
показателем времени в индивидуальном развитии. В этих расчетах т" и т0
играют роль обобщенных переменных, величины которых зависят от целого
ряда простых переменных (температуры, специфичных для каждого вида
скорости развитиями границ оптимальных условий развития).
Величина т0, равная интервалу времени между появлением одноименных фаз
митоза, была определена опытным путем при разных температурах на
основании измерения соответствующего т0 интервала времени между первым
появлением на поверхности яйца борозд I и II делений дробления у трех
видов амфибий [-Чулицкая, 1965; Скоблина, 1965; Valouch et al., 1971;
Детлаф, Руднева, 1975] и у трех видов осетровых рыб [Dettlaff Т.,
Dettlaff А., 1961; Игумнова, 1975] и половины интервала между появлением
борозд II и IV делений дробления у восьми видов костистых рыб [Игнатьева,
Костомарова, 1966; Игнатьева, 1969, 1970, 1974а, 1979]. Для всех этих
видов были построены кривые, выражающие зависимости т0 от температуры во
всей зоне нерестовых температур (см., папример, рис. 4, А, Б). Кроме
того, были определены значения т0 при двух температурах у морского ежа
Strongylocentrotus intermedius [Бузников, Подмарев, 1975] и у прудовика
Limnea stagnalis [Мещеряков, 1975а].
Далее было определено время наступления при нескольких температурах
отдельных, четко засекаемых стадий зародышевого развития. Полученные
значения т" затем были выражены в числе т0, взятых при тех же
температурах. В зоне оптимальных температур значения т"/т0 для'каждой
стадии оставались при разных температурах практически одинаковыми и
отличались только при субоптимальных температурах (рис. 5, А, Б). В этих
опытах была установлена пропорциональность изменения т0 и
продолжительности разных периодов зародышевого развития у осетра и
севрюги [Dettlaff Т., Dettlaff А., 1961], у белуги [Игумнова, 1975],
аксолотля [Скоблина, 1963; Valouch et al., 1971; Bordzilov-skaya,
Dettlaff, 1979], шпорцевой лягушки [Volouch et al., 1971; Детлаф, 1977],
травяной лягушки [Чулицкая, 1965; Valouch et al., 1971], семи видов
коститых рыб (карпа, вьюна, щуки, пеляди, чира, радужной и ручьевой
форели) [Игнатьева, 1969, 1970, 19746, 1979] и морского ежа [Бузников,
Подмарев, 1975]. Такая пропорциональность наблюдается при изучении не
только морфогенетических процессов, но и явлений, разыгрывающихся на
молекулярном уровне. Так, показано, что время от осеменения до начала
синтеза РНК или до начала морфогенетической функции ядер'изменяется у
зародышей разных видов рыб и амфибий в зависимости от температуры так же,
как и т0, т. е. выражается од-
34
А - вьюн [Игнатьева, Костомарова, 1966]; Б - шпорцевая лягушка [Детлаф,
Руднева, 1975]; X - данные авторов; 2 - данные Валуха и соавторов
[Valouch et al., 1971]; 3 - данные Гамильтон [Hamilton, 1969]
Рис. 5. Абсолютная (в мин.) и относительная (в числе т0)
продолжительность некоторых периодов развития зародышей при разных
температурах А - вьюн [Игнатьева, 1979]. Цифрами обозначена
продолжительность периодов от осеменения до начала гаструляции (1), конца
обрастания (2) и стадии 10 пар сомитов (з); Б - шпорцевая лягушка
[Детлаф, 1977]. Цифрами обозначена продолжительность периода от появления
борозды I деления дробления до стадии начала гаструляции (X), ще-
левидного бластопора (2), слияния нервных валикив (з), стадии, на которой
становятся различимыми глазные пузыри (4), и стадии появления
двигательной реакции на укол (5). Цифры со звездочками - относительная
продолжительность периодов, цифры без звездочек - абсолютная
продолжительность
2*
ними и теми же числами т0 [Донцова и др., 1970; Игнатьева, Ротт, 1970;
Игнатьева, 1972, 19746, 1979; Стрелков, Игнатьева, 1975].
Далее на осетровых рыбах было установлено, что одинаковая зависимость
продолжительности развития от температуры сохраняется для разных периодов
развития не только зародышей, но и освободившихся из оболочек
предличинок, а также для ооцитов в период их созревания (в теле самки или
в физиологическом растворе) под влиянием гормонов гипофиза или
