Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
отсутствует. К ним относятся, в частности, из моллюсков - трубочник [см.:
Мещеряков, 19756], а также все лабораторные млекопитающие, у которых
клеточный цикл с самого начала имеет полную структуру [Самошкина, 1978].
В этой связи представляет интерес поиск других единиц продолжительности
развития, которые были бы сопоставимы у разных животных, включая
млекопитающих.
37
Первая работа в этом направлении выполнена Ю. П. Городи-ловым [1980]. В
качестве единицы продолжительности развития он предложил время, за
которое происходит приращение одной пары сомитов в период равномерной
метамеризации спинной мезодермы. Это время Городилов обозначил буквенным
символом ts. Работа выполнена на зародышах лосося Salmo salar, для
которых построена кривая зависимости т" от температуры. Определена
относительная продолжительность тп/т" периодов от осеменения до
наступления нескольких стадий развития и установлено ее постоянство для
каждой стадии при разных температурах. Этот результат не является
неожиданным. Он на новом объекте подтверждает положение о том, что с
изменением температуры продолжительность разных периодов развития
изменяется пропорционально, так цЧто для данного вида животных
продолжительность любого из них может служить мерой продолжительностей
других периодов развития. Вопрос заключается в том, может ли т8 быть
единицей продолжительности развития, сопоставимой у разных животных.
Насколько общим для разных животных является механизм вычленения сомитов
из несегментированного зачатка спинной мезодермы и какова относительная
продолжительность т" (тЛ0) У разных видов позвоночных животных?
Некоторые сведения по этим вопросам можно почерпнуть из литературы.
Несмотря на кажущееся сходство сомитогенеза у разных животных, этот
процесс различается у них по способу изменения положения сомитообразующих
клеток, по числу клеток, образующих сомит, и по времени обособления
последовательных пар сомитов. Так, у шпорцевой лягушки, в отличие от
травяной, при сегментации не образуются розетки сомитообразующих клеток,
а клетки, входящие в состав одного сомита, повертываются на
90°_^относительно хорды и образуют столбик из параллельно расположенных
клеток [Pearson, Eladale, 1979]. По данным этих же авторов, у травяной
лягушки при температурах 18 и 15° сомиты от 3-й до 26-й пары
закладываются с постоянным ритмом - соответственно через каждые 2 и 2,5
ч. При пересчете этих сроков в числе т0 (значения т0 при этих
температурах определены по кривой зависимости т0 от температуры,
построенной Е. В. Чулицкой [1965]) для обеих температур получаем, что ха
= 2,2т0. У шпорцевой лягушки, по данным Пирсона и Элсдейла, сомиты от 6-й
до 36-й пары закладываются в основном с постоянным ритмом. При 20° он
равен приблизительно 1 час. При пересчете этих данных в числе т0 (т0
определено по кривой зависимости т0 от температуры - по данным Т. А.
Детлаф, Т. Б. Рудневой [1975]) получается, что при 20° С т" = 1,8т0. По
данным Кука [Cooke, 1977], при 22° ритм сомитообразования у шпорцевой
лягушки равен 40 мин, что в пересчете составляет 1,3т0. Относительная
продолжительность времени вычленения последовательных пар сомитов была
специально определена у вьюна [Игнатьева, 19746; Костомарова, 1975],
карпа и форели [Игнатьева, 19746]. Оказалось, что первые 10 пар сомитов
вычленяются у вьюна и карпа с
38
интервалом, равным 1т0, а у форели - с интервалом - 0,8т".
Таким образом, относительная продолжительность т"/т0 у изученных животных
существенно различается (от 0,8 до 2,2). Поэтому нет оснований надеяться
на то, что т" можно использовать в качестве единицы продолжительности
развития, сопоставимой у разных животных.
Интересно, что ритмический характер расчленения спинной мезодермы на все
новые пары сомитов привлекает в последние годы пристальное внимание
многих исследователей, интересующихся проблемой биологического времени,
но не с точки зрения поисков меры для его сравнительной оценки, а иак
пример действия предполагаемого осциллирующего механизма биологических
часов. [Cooke, 1977; Snow, Tam, 1980].
Использование метода относительной (безразмерной) характеристики
продолжительности развития позволяет, как было показано, ввести в
эмбриологические исследования параметр биологического времени. Однако
значимость получаемых с его помощью результатов зависит от выбора
периода, принимаемого за единицу продолжительности развития. В качестве
единицы следует выбирать продолжительность такого периода развития,
который является биологически равноценным для возможно большего числа
видов животных и учитывает возможно большее число факторов, влияющих на
рассматриваемый процесс. Такие же требования должны предъявляться к
выбору единиц измерения при введении относительных параметров для
получения количественных характеристик других биологических процессов.
ГЛАВА II • РОСТ
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ТЕОРИИ РОСТА
В. Е. Заика
В 70-е годы в СССР издано несколько сборников и монографических обзоров
