Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
даже увеличиваться в размерах за счет внутренних запасов (желтка и т.
п.), но в энергетическом эквиваленте баланс организма при этом
отрицателен. Истинный рост обеспечивается только за счет поступления
энергии и вещества извне. Знание приходных и расходных статей бюджета
организма позволяет вычислить его скорость роста. На этом основаны
балансовые (метаболические) модели роста. В них широко используются
эмпирически установленные аллометрические зависимости между весом и
различными входными и выходными потоками.
43
ТОРМОЖЕНИЕ РОСТА В ОНТОГЕНЕЗЕ И МОДЕЛИРОВАНИЕ
Итак, общая задача индивидуального роста может быть интерпретирована как
переход из состояния W0 в состояние Wm. Рассмотрим вопрос о выборе
организмом траектории движения от ГЕ0 до Wm.
Уже говорилось о том, что если организм сохранит начальную удельную
скорость роста, то рост будет экспоненциальным. Поскольку в начале роста
наблюдается qWSiKC, то подобный рост был бы и наиболее быстрым из
возможных, т. е. Wm достигался бы при минимальном tm. Этому мешает
торможение роста, которое проявляется в онтогенезе большинства животных.
Предложено различать возрастное и размерное торможение [Заика, Макарова,
19711.
Если провести межвидовое сравнение q у родственных организмов,
различающихся по весу, но находящихся на одной стадии развития, то
обнаружится снижение удельной скорости роста у более крупных животных.
Это явление названо размерным торможением; зависимость между q и W у
организмов одинаковой стадии развития выражается степенным уравнением.
Размерное торможение, по-видимому, объясняется какими-то законами
биологического подобия, аллометрии.
Возрастное торможение объясняется дифференцировкой клеток, органов и
сиетем, которые дифференцируются, кроме прочего, по удельным скоростям
роста. Есть основания считать, что при этом в большинстве компонентов
организма удельная скорость роста, как правило, не возрастает, так что
расхождение по этому признаку состоит преимущественно в разной степени
подавления исходных ростовых потенций. По мере развития особи отдельные
системы и органы все более выключаются из активного роста, так что
средняя q для целого организма постепенно снижается. Для целей
моделирования заманчиво принять, что в организме существует единый
интегральный механизм возрастного торможения, который управляет
скоростями роста отдельных компонентов и координирует соответствующие
процессы. К обоснованию такого механизма можно подойти следующим путем.
Если организму предстоит прекратить рост по достижении Wm, то возможно,
что наиболее экономично это будет достигаться не внезапной остановкой
экспоненциального роста, но плавным уменьшением удельной скорости роста.
И если плавное торможение роста действительно является экономичным, то
формально рост будет описываться функциями типа Берталанфи, Гомпертца и
балансовыми уравнениями.
Для детализации модели торможения необходимо выяснить взаимодействие
роста и развития. Уже упоминалось, что при уменьшении температуры и
интенсивности питания скорость роста снижается. Но почему при снижении
скорости роста в первом случае дефинитивные размеры растут, а во втором -
уменьшаются?
44
Можно предположить, что рост тормозится развитием, т. е. приближение
развития к завершению является сигналом к замедлению роста. Если при этом
снижение температуры замедляет развитие, то сигнал на прекращение роста
поступает позднее и организм успевает вырасти до размеров, превышающих
обычные. При такой интерпретации взаимосвязи роста и развития действие
недоедания можно объяснить тем, что развитие завершается быстрее, чтобы
обеспечить скорейшее продолжение рода, размножение. Естественно, что при
зтом и рост прекращается раньше. Задача состоит в экспериментальной
проверке высказанных предположений, после которой модель будет создана
без труда.
Экспериментальное выяснение этих вопросов тем более необходимо, что
балансовая модель роста полностью имитирует зависимость скорости роста от
температуры и уровня питания вообще без привлечения развития [Заика,
1973, 1975]. Получается при зтом, что скорость роста и дефинитивные
размеры совершенно не зависят от хода развития, но определяются законами
поступления пищи и трат на обмен у организмов разного веса в связи с
температурой и лимитированием питания.
В этом случае модель подсказывает тип экспериментов, которые подтвердили
бы, что дело обстоит именно так, как следует из балансовой модели. По
этой модели получается, что рост прекращается при том весе, когда
скорость трат на обмен по абсолютной величине догоняет скорость
поступления в организм пищи. Здесь причиной торможения роста формально
выступает изменение в соотношении скоростей на входе и выходе системы,
основанное на аллометрических закономерностях. Желательно уточнить и
углубить наши знания о сущности и работе механизмов торможения роста, не
останавливаясь на констатации аллометрии.
При попытках детализировать балансовые модели также сталкиваемся с
