Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
амфибий при разных температурах, принял за биологически эквивалентную
единицу времени 1/100 часть общей продолжительности периода развития от
откладки оплодотворенного яйца (или от осеменения) до конца нейруляции,
т. е. использовал относительную единицу времени (relative hours, или
сокращенно R-hours).
Г. П. Еремеев [1957, 1959], изучая время наступления стадий зародышевого
развития у разных видов домашних птиц, выразил его для каждого вида в
долях периода от откладки яйца до вы-лупления.
Использование относительной характеристики продолжительности тех или иных
периодов развития в упомянутых работах позволило их авторам ввести
параметр времени и с его помощью решить частные задачи, для которых они
были применены.
В более общем виде вопрос об использовании безразмерных показателей для
количественной характеристики временных закономерностей индивидуального
развития был поставлен нами [Детлаф Т., Детлаф А., 1960; Dettlaff Т.,
Dettlaff А., 1961]. Предложение использовать продолжительность некоторого
периода развития в качестве меры времени возникло на основании изучения
времени наступления последовательных стадий зародышевого развития осетра
и севрюги по переходу на них передовых зародышей при разных температурах
(метод учета см.: Детлаф, 1981), а также пересчета данных, представленных
Муром [Moore, 1939] для некоторых видов амфибий. Было установлено, что
при изменениях температуры (в пределах оптимальных для каждого вида
температур) продолжительности разных периодов развития у каждого вида
изменяются пропорционально. Иными словами, в области оптимальных
температур отношение продолжительностей каких-либо двух периодов развития
при одной и той же температуре практически не зависит от температуры. Из
этого следует, что продолжительность разных периодов зародышевого
развития (т") целесообразно выражать числом (или долями) периода,
принятого за меру времени развития (например, т"/т0). Представленное в
таком виде время освобождено от его зависимости от температуры и от
специфичной для каждого вида скорости развития, так как они одинаково
влияют как на числитель, так и на знаменатель указанной выше дроби. В
"'качестве меры времени может служить продолжительность любого периода
зародышевого развития. Однако это справедливо только для тех случаев,
когда изучаются временные параметры развития зародышей какого-то одного
вида животных и только' при условиях, в границах которых сохраняется
пропорциональность изменения продолжительности разных периодов (для более
термочувствительных стадий границы таких температур соответственно ^же).
32
Для сравнения временных параметров развития разных видов животных
продолжительность любого периода развития уже не может служить
сопоставимой мерой времени вследствие нзироко распространенных
гетерохроний в наступлении одноименных стадий развития. Так, например,
период от осеменения до начала 1-го деления дробления, который Фрай [Fry,
1936] принял за меру длительности фаз митоза делений созревания и
дробления у морской звезды, нельзя использовать с этой целью у разных
животных, так как оплодотворение происходит у них на разных стадиях
делений созревания: на метафазе I - у больнганства насекомых, на метафазе
II - почти у всех изученных в этом отношении позвоночных, на стадии
сформированного пронуклеуса - у морского ежа, на стадии еще не
разрушенного зародышевого пузырька -у морских звезд [см.: Гинзбург, 1968;
Васецкий, 1977]. Точно так же несопоставим и период дробления (период от
появления борозды 1-го деления дробления или от начала осеменения до
гаструляции), поскольку гаструляция у разных животных начинается на
разных стадиях дробления [Детлаф, 1948, 1956; Чулицкая, 1965; Valouch et
al., 1971; Игнатьева, 19746].
Не может служить общей мерой времени и продолжительность всего
зародышевого развития (от осеменения до освобождения зародышей из
оболочек), так как у разных видов вылупление происходит на разных стадиях
развития. Так, например, зародыши жаб и чесночницы освобождаются из
оболочек вскоре после конца нейруляции, а зародыши аксолотля - на стадии
хорошо развитых наружных жабер. Лишь в редких случаях, у близко
родственных видов, зародыши выходят из оболочек на одной и той же стадии
развития, как это происходит у осетра и севрюги [Детлаф, Гинзбург, 1954],
а судя по данным Г. П. Еремеева [1957, 1959], по-видимому, и у разных
видов домашних птиц.
В качестве единицы продолжительности развития, сопоставимой у большого
числа видов животных, была предложена [Детлаф Т., Детлаф А., 1960,
Dettlaff Т., Dettlaff А., 1961] продолжительность одного митотического
цикла в период первых синхронных делений дробления (т0), равная интервалу
между одноименными фазами митоза двух последовательных делений дробления.
У всех животных, проходящих в своем развитии период синхронных делений
дробления, ядра делятся в этот период с максимальной скоростью. Таким
образом, т0 представляет собой наиболее короткий клеточный цикл,
