Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
необходимостью выяснения отношений управления и координации между
процессами, составляющими вещественноэнергетический баланс организма, что
будет рассмотрено ниже.
О ВЗАИМОСВЯЗИ КОМПОНЕНТОВ БАЛАНСА
Алгебраическая сумма скоростей всех процессов обмена организма со средой
веществом и энергией дает представление как о количественном соотношении
компонентов баланса, так и о результирующем накоплении или о потере
массы. Многочисленные исследования скоростей процессов у организмов
разного возраста и веса позволили заключить, что зависимость любого
процесса от веса выражается, как правило, степенным уравнением и
подчинена законам аллометрии. Если теперь в балансовом равенстве все
слагаемые выразить в виде функций достигнутой массы, получим балансовые
уравнения роста и индивидуальной продукции, анализ которых дал много
полезного.
Дальнейшее развитие балансовых моделей тормозится тем, что мы не имеем
эмпирически и теоретически обоснованных представ-
45
лений о каузальной связи многих компонентов баланса. В сущности, из
балансовых равенств следует лишь утверждение, что на основе законов
сохранения сумма входных потоков должна равняться сумме выходных и что
количественное соотношение компонентов баланса по эмпирическим
определениям является таким-то. Зависимость от веса тела выясняется для
каждого компонента отдельно. В итоге мало что известно о функциональных
связях между компонентами.
В то же время эти вопросы важны для развития теории роста, в частности
математических моделей. Если выразить скорость роста в виде разности
между скоростью усвоения пищи и скоростью суммарных трат (всех видов), то
возникает вопрос: какие из трех процессов являются независимыми, а какие
- подчиненными? Следует ли скорость роста рассматривать как пассивную
результирующую питания и обмена или оба последних процесса
устанавливаются на уровне, необходимом для обеспечения роста?
Следует подчеркнуть, что именно балансовый подход к изучению роста
заставляет ставить подобные вопросы. Многочисленные эколого-
физиологические исследования посвящены изолированному изучению роста,
питания, обмена, размножения; они обычно вырывают отдельный процесс из их
совокупности. В свете таких исследований каждый процесс выглядит в
значительной мере независимым, подчиняющимся собственным количественным
законам. Получается, что организм растет, чтобы расти, дышит, чтобы
дышать, и питается, чтобы питаться. Кроме того, организм еще отдельно
развивается и размножается. Каким образом все эти жизненно важные
процессы складываются в цельное сбалансированное существование живого
организма - известно мало.
Конечно, это несколько утрированное изложение имеющихся представлений, но
именно так выглядят балансовые модели, поскольку сегодня их невозможно
дополнить надежно установленными субмоделями, отражающими функциональную
связь обсуждаемых компонентов баланса.
Можно возразить, что перечисленные вопросы выходят за рамки теории роста.
Но нам представляется, что дальнейшее углубление и развитие представлений
о росте должно быть связано не с изолированным рассмотрением этого
процесса, а с изучением его в контексте цельного индивидуального
существования дискретных единиц жизни. Чтобы лучше понять рост,
желательно анализировать его как подсистему в единой системе
функционирования организма.
Итак, существует ли иерархия основных свойств живого? Каковы механизмы
сопряжения дыхания, питания и роста (шире - продукции)? Для того чтобы
подойти к ответам на такие вопросы, следует сначала тщательно продумать
новые методы экспериментальных работ. По-видимому, при исследовании
физиологических процессов у организмов разного веса сейчас недостаточно
выяснять аллометрические коэффициенты. Необходимо установить, каковы
общие законы количественного измене-
46
ния компонентов баланса при изменении одного из них и какие существуют
функциональные связи между компонентами,
С помощью балансового подхода было четко показано, что скорость роста
(прирост) является частью индивидуальной продукции; другими компонентами
последней являются половые продукты и прочие формы прижизненно
отчуждаемого органического вещества. Все компоненты продукции - результат
биосинтеза. Поэтому попутно заметим, что редукционистский подход к
анализу роста (поиски его законов не на организменном, а на более
глубоких уровнях организации) не решит всех проблем. Действительно, как
бы глубоко не были изучены законы и механизмы биосинтеза, только на
организменном уровне можно исследовать управление "статьями расхода"
продукции. На плодовитых живородящих животных особенно наглядно видно,
что большая доля общей продукции за время жизни идет на производство
потомства. Суммарный вес новорожденных котят, произведенных за несколько
лет, - весьма заметная величина по отношению к среднему весу кошки.
Однако зто не значит, что в модели роста следует включать накопление
массы в периоды беременности животных. Необходимо выяснить количественные
