Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
растений как функция Митчерлиха, Ричардса, Чепмена-Ричардса, Дракина-Ву-
евского - В. Н. Дракиным и Д. И. Вуевским [1940]. Значительная работа в
этом направлении проделана Ричардсом [Richards, 1959], предложившим
формальное уравнение, в частных случаях приводящее к данным функциям.
Попытка общего анализа была предпринята в работе Ричардса и Кавэнэ [цит.
по Reeve, Huxley, 1945], считавших, что 5-образные кривые роста
несовместимы с формулой простой аллометрии. Полагая, что у (t) есть 5-
образная кривая, dxldt = / (х) и выполняется зависимость (1), для dyldt
они получили следующее выражение
откуда видно, что, для того чтобы скорость роста величины у выражалась
такой же функциональной зависимостью, как и dx/dt,
необходимо Отсутствие множителя (у/р) " , т. е. а = 1. Данный результат в
каждом случае опровергается соответствующей из перечисленных выше работ,
а конкретная ошибка состоит в том, что, как следует из (6), значение а -
1 соответствует пропорциональности абсолютных, а не относительных
скоростей роста. Условие пропорциональности относительных скоростей роста
эквивалентно инвариантности функциональной зависимости между переменными
х и у относительно непрерывной однопараметрической группы линейных
однородных преобразований и соответственно под.
(6)
или
51
ходу, основанному на существовании подобия в последовательности состояний
(xi, yt). Действительно, проинтегрировав (2), получим
t t
X (t) = Хо ?ехр 5 G (t) dt"JA, у (t) = y0 ?exp ^ G (t) dt^ ,
to to
t
что с точностью до обозначений совпадает с (4), X = exp § G (t) dt,
ocj = а и т. д. В дальнейшем из соображений удобства будет использоваться
представление (4), являющееся достаточным условием существования
степенной зависимости между функциями х (t) и у (t). Для доказательства
необходимости представим (1) в эквивалентной форме у!уа = (х/х0)а, а
функцию х (t) следующим образом:
х (t) = x0Xat (t), (7)
здесь Хо, уо - фиксированное состояние; X (t) - безразмерная функция
времени. Параметризация (7) без ограничения общности возможна в силу
принципа размерной однородности, представляющего следствие П - теоремы,
где в качестве одного из безразмерных комплексов выбрано значение х
(t)lx0. Комбинируя последние два равенства, получим у = уоХа'а'-
Следовательно, необходимым и достаточным условием существования (1)
является степенная зависимость функций х (t) и у (t) относительно одной и
той же переменной X (t). Для экспоненциальных х = xoeVlt, у = yoeVlt и
параболических х - х0$1, у = yot1'2 функций это условие выполняется
автоматически: в первом случае X - ег, а во втором - X = t. Именно в этом
состоит особенность этих функций и популярность их использования в
обосновании аллометрических зависимостей. В случае более сложных функций
сформулированное условие означает равенство некоторых из параметров
исходных функций. Например, для функций Митчер-лиха, известных в теории
роста животных как следствие теории роста Пюттера-Берталанфи [Винберг,
1966]:
х = xm(\-e-C2t)ni, у = ут( 1 -е-3**)"*" (8)
необходимым и достаточным условием существования (1) является равенство
сх = с2, так как X = 1 - e~ct; а для фуккций Гомпертца
х = х0ехр^-(1 -
у = уо ехр -^22- (1 - е~м),
равенство бх = б2, X = е1_ехр в,<.
Исходя из смысла.понятия "аллометрия", означающего неравномерный рост,
далеко не всякие степенные зависимости следует называть аллометрическими,
и более уместным представляется
52
использование сформировавшегося в физике понятия "автомодельность".
Явление называется автомодельным (самоподобным), если распределения его
характеристик в разные моменты времени связаны преобразованием подобия
[Баренблатт, 1979]. С этой точки зрения аллометрический рост представляет
частный случай автомодельности, обусловленной изменением пропорций, а
сформулированный критерий существования (1) - автомодельность функций х
(t) и у (t) относительно одной переменной.
Из приведенных рассуждений следует, что функции х - х (t) и у = у (t)
совпадают с точностью до показателя степени - это также непосредственно
видно из (1), т. е. являются функциями одного и того же типа и в общем
случае некоторые из параметров должны быть одинаковыми. Последнее
утверждение формально эквивалентно существованию общего фактора G, но,
во-первых, является более конструктивным и, во-вторых, использование
адекватной терминологии - автомодельность относительно одной переменной -
позволяет использовать круг понятий и идей теории подобия в изучении
относительного роста организмов и расширить область анализа автомодельных
явлений в биологии.
Традиционное использование формулы простой аллометрии заключается в
сопоставлении двух характеристик,в частности размеров, относящихся к
одному организму. С другой стороны, логично предположить, что изменение
со временем одной и той же характеристики разных организмов, например,
растущих в различных условиях, с точностью до параметров описывается
одним и тем же уравнением и, следовательно, выполняются предпосылки
