Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Г. Б. Кофман
При обработке экспериментальных данных по относительному росту и
сопоставлению размеров часто используется зависимость
У = ps(r), (l)
описывающая взаимосвязь между характеристиками одного организма х и у ъ
процессе его онтогенеза либо в совокупности особей фиксированного
возраста (статическая аллометрия). Существует многочисленная литература,
посвященная проблемам изменения пропорций животных и растений, оценке
продуктивности растительного покрова, изучению взаимосвязей между весом
тела и количеством потребляемого корма, величиной ощущений и
интенсивностью раздражения, в которой продемонстрирована возможность
описания зависимостью (1) столь различных биологических явлений.
Исключительная простота непосредственной проверки применимости этого
уравнения - существование прямой в плоскости (In х, In у), возможность
вычисления труднозамеряемых характеристик, их скоростей роста и
коэффициентов вариации - обусловили его большую популярность в биологии.
Несомненно, что рост организмов в различных направлениях происходит
согласованным образом, существует соответствие между их функциональными и
морфологическими характеристиками. В связи с этим возник вопрос -
является ли аллометрическое уравнение универсальным законом, отражающим
фундаментальные биологические факты, либо это просто пример удачного
подбора аппроксимирующей функции? Одна иэ ранних попыток теоретического
анализа онтогенетической аллометрии принадлежит Гекели [Huxley, 1932;
Reeve, Huxley, 1945], постулировавшему, что скорость роста х = dxldt
некоторого размера х пропорциональна достигнутой величине и фактору G,
общему для всех организмов, т. е. для любых двух органов (частей)
х = AxG; # = ByG, (2)
49
где А и В - характерные постоянные. Несмотря на шаткость исходных
принципов, в этой работе был получен важный формальный результат, что
критерием существования зависимости (1) для двух функций х (t) и у (t)
является пропорциональность их относительных скоростей роста
Связь между равенствами (1) и (3) устанавливается безотносительно к
каким-либо утверждениям относительно функций х (t) и у (t), и
содержательная интерпретация должна состоять в формулировке ограничений
на свойства этих функций, приводящих к любому из равенств. Наиболее
изящный подход к обоснованию формулы простой аллометрии продемонстрирован
Деромом [Derome, 1977]. Им показано, что из существования функционального
соотношения С (жц х2) = 0, инвариантного относительно непрерывной
однопараметрической группы линейных однородных преобразований G
следует степенная зависимость между переменными и х2> здесь *1 = у.
Более простыми и традиционными средствами обоснование, биологический
смысл формулы простой аллометрии и несостоятельность контраргументов,
подчеркивающих ее эмпирический статус, рассмотрены в наших работах
[Кофман, 1981а, б]. Из инвариантности функциональной зависимости у = /
(х) относительно преобразования подобия следует соотношение
интегрирование которого приводит к зависимости (1). Равенства
(3) и (5) эквивалентны, так как, дифференцируя у = f [х (?)] как
сложную функцию времени и подставляя в (5) значение dy/dx = = yltk,
получим (3). В свою очередь соотношение (5) представляет модифицированный
вариант записи теоремы Эйлера об однородных функциях
где а - степень однородности. Поскольку эта теорема может служить
необходимым и достаточным условием однородности функции [Курант, 1970], в
нашем случае зависимости (1), то из этого сразу следуют критериальные
свойства равенства (3), естественно не зависящие от соображений, на
основании которых оно получено. Вопрос о взаимосвязи конкретных уравнений
роста и простой аллометрии является одним из наиболее традиционных
разделов
Хх = 71МХ\, х2 - Я"2жа,
(4)
df{x) х -т-
(5)
П
50
анализа аллометрических зависимостей. Несмотря на отсутствие детально
разработанной теории роста, существует довольно много эмпирических
выражений, часть из которых получена как следствие соответствующих
феноменологических теорий, и плодотворность их использования при описании
роста растений и животных продемонстрирована рядом авторов. Ясно, что,
исключая время из системы равенств х = х (t) и у = у (t), легко выяснить
условия существования степенной зависимости в каждом отдельном случае, и
в настоящее время все наиболее употребительные и общепризнанные уравнения
роста проанализированы с этой точки зрения, что, в частности, может
служить одним из критериев их адекватности в случаях, когда
экспериментально наблюдаются аллометрические зависимости. Для
экспоненциальных уравнений, по-видимому, впервые анализ был проведен
Гекели [Huxley, 1932; для параболических - И. И. Шмальгаузеном [1935] и в
дальнейшем более подробно М. И. Терсковой [1975]. Функции Гомпертца
особенно тщательно исследованы Лэйрдом с соавторами [Laird et al., 1968;
Barton, Laird, 1969], автокаталитическое уравнение - Лумером [Lumer,
1939], уравнение Берталанфи, решение которого известно в теории роста
