Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 28

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 22 23 24 25 26 27 < 28 > 29 30 31 32 33 34 .. 118 >> Следующая

Уравнения (2) и (4) были получены исходя из допущения, что рост
организмов может быть описан с помощью линейных феноменологических
уравнений. С точки зрения термодинамики это равноценно утверждению, что
процесс изменения веса происходит в системе, не слишком далеко
уклонившейся от равновесного или стационарного состояния. Хотя развитие и
рост организмов проходят через ряд стационарных состояний, только
эмпирическим путем можно установить, во всех ли случаях для описания
роста можно использовать линейные соотношения. Оказалось, что уравнение
(4) применимо не всегда. В частности, оно не применимо для описания
изменения веса людей [Грудницкий и др., 1971; Зотин, 19741. Это связано,
по-видимому, с тем, что после рождения дети еще долго сохраняют некоторые
эмбриональные черты. Можно было думать поэтому, что в период зародышевого
развития и на начальных стадиях роста для описания кривых изменения веса
некоторых организмов необходимы нелинейные относительно сил
феноменологические уравнения.
В общем виде нелинейное феноменологическое уравнение роста может быть
записано [Преснов и др., 1973] следующим образом.
Ig - Kgg № Xg + Kgd (X) Xd + Kgt (X) X f, (5)
где X = (Xg, Xd, Xf), а также выполняется обобщенное соотношение
взаимности:
ки (Xg, xdt Xf) = кн (Xg, Xd, Xf). (6)
Исходя из некоторых термодинамических соображений [Зотин, 19741 и
стохастической теории И. Ф. Бахаревой и А. А. Бирюкова [1970] было
получено выражение для функциональной зависимости Ktj (X) [Коноплев,
Зотин,1975] в виде
К{,(Х) = Киех р(-а^), (7)
где a,j - константа.
Однако этого оказалось недостаточно для построения нелинейного уравнения
роста, способного описать изменение веса людей на протяжении всей жизни,
и поэтому пришлось ввести еще одну нелинейность, связанную с константой b
[Коноплев и др., 1976; Зотин и др., 1978]: j
b (t) = b [1 + ytexр (-pi)]. (8)
В окончательном виде нелинейное феноменологическое уравнение
58
принимает вид
W dt
1 dW
( Wb \ fll ^eg \ ppb(i) - a*Lgd (tm - t) +
+ a3Lgl(Wbm-WHt)) ,
где
a3 = exp [- a}(Wm - Wm)2]; b(t) = b[l + yt exp (- 0<)].
СООТВЕТСТВИЕ ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИХ УРАВНЕНИЙ РОСТА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМ ДАННЫМ
Уравнения (4) и (9) не имеют точного решения, поэтому мы проводили расчет
приближенным методом Рунге-Кутта на ЭВМ "Мир-2".
В предыдущих работах было показано, что уравнение (4) хорошо описывает не
только период роста животных [Зотин, 1974], но и изменение веса на
протяжении всей жизни золотистого хомячка, белоногого хомячка и бобра
[Зотина, Зотин, 1976; Зотин и др., 1978]. Это является главным
преимуществом феноменологических уравнений по сравнению с другими
уравнениями роста, поэтому мы продолжили работу по сопоставлению
уравнений (4) и (9) с экспериментальными кривыми изменения веса
млекопитающих и других животных. На рис. 6 представлены данные,
касающиеся роста крыс (рис. 6, а) и мышей (рис. 6, б). Эти наблюдения как
и приведенные в предыдущих работах, показывают, что феноменологическое
уравнение (4) удовлетворительно описывает изменение веса на протяжении
жизни изученных видов млекопитающих (в основном грызунов). Для того чтобы
показать универсальность уравнения (4), желательно было проверить его
применимость к животным, значительно отличающимся от млекопитающих. В
связи с этим были проведены специальные исследования, в которых измеряли
изменение веса насекомых на протяжении их онтогенеза. Для зтой же цели
были использованы данные об изменении сухого веса на протяжении жизни
веснянок [Knight et al.,
1976]. Расчеты показали, что уравнение (4) достаточно хорошо
соответствует кривым изменения сухого веса веснянок, а также кривым
изменения сырого веса сверчков (см. ниже, рис. 48, А) и тараканов (см.
ниже, рис. 48, Б) на протяжении онтогенеза этих видов насекомых.
Несколько сложнее обстоит дело с тутовым шелкопрядом (рис. 7). Характер
кривой роста гусениц тутового шелкопряда (медленный рост в начале и
значительно более интенсивный у гусениц старших возрастов) потребовал
использования нелинейного уравнения (9). Только в этом случае удалось
удовлетворительно
59
Рис. 6. Сравнение экспериментальных данных по росту крыс (а) [Махинь-ко,
Никитин, 1977] и мышей (б) [Duffy, Sacher, 1976] с кривыми, рассчитанными
по уравнению (4)
16 месяцы
описать кривую роста шелкопряда (см. рис. 7). Однако этим не ограничились
трудности, связанные с описанием изменения веса этих насекомых, так как в
онтогенезе тутового шелкопряда происходят сложные перестройки,
обусловленные превращением гусениц в куколки и куколок в бабочки. Процесс
завивки и окукливания сопровождается интенсивной потерей веса, связанной
с выделением линочной жидкости (см. рис. 7). То же самое происходит во
время выхода бабочек из кокона в результате сброса шкурки куколки.
Падение веса бабочек-самок на 3-5-й день после выхода из кокона
обусловлено откладкой большого числа яиц. Все это крайне затрудняет
описание изменения веса в виде единой кривой на протяжении всего
Предыдущая << 1 .. 22 23 24 25 26 27 < 28 > 29 30 31 32 33 34 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed