Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
по индивидуальному росту животных [Познании, 1973; Винберг, 1975; Зотин,
19756; Мина, Клевезаль, 1976; Галковская, Сущеня, 1978]. В них собраны и
отчасти систематизированы новейшие факты, теоретические разработки и
гипотезы, касающиеся закономерностей роста. В настоящем кратком обзоре
будем исходить из того, что читатель знаком с упомянутыми трудами. Это
дает возможность обсуждать общее состояние теории без детального
пересказа отдельных разработок.
РОЛЬ МОДЕЛИРОВАНИЯ, АСПЕКТЫ ТЕОРИИ И СУЩНОСТЬ РОСТА
Рассматривая рост как процесс количественный, исследователи неизбежно
сталкиваются с необходимостью формализованного его описания. При этом и
теоретические построения все чаще облекаются в форму математических
моделей. Еще недавно развитие теории роста в определенной мере
лимитировалось неадекватностью математических моделей. Причинами были
неумение, а иногда нежелание биологов формализовать те или иные
обобщения, а также стремление ограничиться простыми, в частности,
аналитически решаемыми уравнениями. Понятно, что при этом затруднительно
было строго увязать между собой заключения и обобщения относительно
отдельных сторон роста, показать количественные отношения и
взаимозависимости составляющих рост процессов, провести сквозной
каузальный анализ.
К настоящему времени положение существенно изменилось. Математическое
моделирование роста получило широкое развитие, главные явления и
эмпирические зависимости нашли отражение в разноплановых, нередко
альтернативных, модельных построениях. В результате сегодня развитие
теории роста лимитируется уровнем экспериментальных исследований. Поэтому
экспериментальную работу необходимо стимулировать, акцентируя внимание на
ключевых вопросах. В связи с изложенным, несмотря на то что книга
посвящена математическому моделированию роста и развития, в данном обзоре
не будут приводиться математические модели, чтобы не маскировалась
основная линия обсуж-
40
дения - качественный анализ состояния теории для уточнения задач
дальнейшего моделирования.
Важным является вопрос о том, что должно включаться в общую теорию роста
в качестве обязательных компонентов. Одни исследователи считают, что
теория роста непременно должна быть экологической, в частности, объяснять
изменчивость роста под влиянием внешних сил. Другие утверждают, что она
должна быть эволюционной, должна отражать филогенетические изменения в
скоростях роста и т. д. Нет единства мнений относительно сравнительной
ценности метаболических, термодинамических и других подходов к построению
теории роста. По-разному трактуется важность включения в теоретические
построения генетической обусловленности роста, явлений морфогенеза,
дифференцировки, регенерации, старческого разрушения организма, сезонных
колебаний массы. Вызывают дискуссии вопросы о правомерности включения в
теоретические модели эмпирических зависимостей и о степени допустимого
абстрагирования от частных явлений.
Главное в индивидуальном росте животных - онтогенетический процесс
достижения дефинитивных размеров и массы. Действительно, как бы широко не
определяли рост (с учетом всеобщих связей, исторической обусловленности и
т. д.), под ростом понимается в первую очередь и главным образом
закономерное количественное увеличение размеров и массы организма,
превращающее зиготу в то животное, признаки которого символизируют
соответствующий зоологический вид.
Рост является одним из неотъемлемых свойств живого, поскольку для
выживания любого вида составляющие его особи должны достигнуть
определенной массы, без чего невозможно выполнение ими всех жизненных
функций. Любой дискретный элемент живой материи (индивид) имеет конечные
размеры, процесс достижения которых именуется ростом. Размеры организмов
закреплены генетически. В этом смысле вопрос о том, почему слон крупнее
мухи, выходит за рамки теории роста. Теоретические построения по росту
целесообразно начинать с аксиомы, по которой организм каждого вида должен
увеличиться от определенного исходного до определенного дефинитивного
размера. Теория призвана осветить общие количественные законы этого
процесса, его механизмы и движущие силы, регуляцию и управление, связь с
другими процессами. Она должна быть единым непротиворечивым построением,
в котором находили бы объяснение и выводились в качестве следствий
основные модели, описывающие частные стороны и типы роста.
О КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ЗАКОНАХ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РОСТА
Этой области изучения роста посвящено наибольшее число эмпирических и
теоретических исследований. Некоторые вопросы разработаны весьма детально
и на приемлемом уровне строгости.
В наиболее общем виде вопрос сводится к следующему: каждый вид
характеризуется определенным начальным (Ь0, W0)
41
и конечным состоянием (Lm, Wr") особи. Дефинитивные размеры (Lm) и масса
(Wm) генетически обусловлены, но допускают некоторый "люфт" в пределах
нормы реакции. Требуется описать и объяснить количественные законы, по
