Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
которым организм из состояния L0, W0 переходит в конечное состояние Lm,
Wm.
Зависимость между линейными размерами и массой широко исследована
эмпирически, теоретически объяснена, поэтому далее для упрощения будем
вести обсуждение преимущественно в терминах массы.
Траектории перехода организма из начального состояния в конечное, т. е.
кривые роста, получены для большого числа самых разнообразных животных.
Эти материалы убеждают, что рост в разных группах отличается
своеобразными чертами. Индивидуальные кривые роста подвержены
значительной вариабельности; наблюдаются как закономерные, так и
случайные ускорения и замедления роста. Заметно варьируются как общее
время роста tm, так и Wm. Каковы же наиболее общие количественные законы
роста, прослеживаемые на фоне вариабельности, уклонений от нормы и
многообразия частных решений?
Установлено, что удельная скорость роста, как правило, снижается в ходе
роста, реже является приблизительно постоянной на ранних стадиях роста
или на всем промежутке ?т. Снижение удельной скорости роста (q)
убедительно доказано для большинства животных. Постоянство удельной
скорости роста (q = const), означающее экспоненциальный рост,
зарегистрировано у некоторых микроорганизмов, в эмбриональном периоде и
на ранних этапах постэмбрионального роста некоторых многоклеточных.
Обсуждаемое эмпирическое обобщение в теоретическом плане осмысливается
следующим образом. Экспоненциальный рост биомассы характерен для
популяций, где особи обладают одинаковым (в среднем) потенциалом
размножения. Если бы клетки многоклеточного организма были независимы и
проявляли сходную скорость роста и размножения, то средняя для всего
организма удельная скорость роста была бы постоянной. Чем менее
специализированы клетки и чем меньше организм имеет интегрирующих и
управляющих систем, тем больше вероятность сходства клеток по удельной
скорости роста и размножения. Поэтому рост, близкий к экспоненциальному,
можно ожидать на ранних стадиях онтогенеза и у низших многоклеточных. Ряд
фактических материалов свидетельствует в пользу этих заключений.
Развитие и дифференцировка сопровождаются переключением многих клеток на
выполнение функций, препятствующих интенсивному увеличению их числа и
общей массы. Поэтому увеличение удельной скорости роста всего организма в
ходе онтогенеза не может быть правилом; возрастание q наблюдается лишь
как возвращение к нормальному состоянию после общего угнетения роста либо
в отдельных частях организма.
Регенерация, компенсационный и злокачественный рост, скорость роста
клеток в тканевых культурах - все зти явления до-
42
называют, что исходные потенции клеток в организме намеренно подавляются
в интересах целого. Поэтому уменьшение q в онтогенезе объясняется не
столько снижением внутренних возможностей клеток, сколько закономерным
внешним (по отношению к клетке, системе клеток) торможением роста.
Индивидуальный рост - не самоцель, но средство достижения дефинитивных
размеров.
У большинства животных характер торможения весового роста таков, что
соответствующие кривые роста оказываются сигмоидными. Эти кривые более
или менее удовлетворительно описываются эмпирическими уравнениями
Берталанфи, Гомпертца, полу эмпирическим балансовым уравнением роста.
Точка перегиба кривой часто наблюдается в возрасте половой зрелости.
Установлено, что максимальные удельные скорости роста (?макс) сходны у
животных различных групп, близких по размерам в период регистрации у них
<?Макс- Действительно, если выявить у животных возраст и вес, при которых
их удельная скорость роста максимальна, и отобрать для сравнения виды, у
которых ?макс зарегистрирована при одинаковом весе, то обнаружится, что
их ^макс близки. Это означает, что все животные имеют сходные ростовые
потенции (на уровне биосинтеза), т. е. в ходе эволюции биохимические
механизмы, определяющие потенциал роста, по-видимому, заметно не
изменились в царстве животных. Разнообразие животного мира в отношении
максимальных удельных скоростей роста объясняется прежде всего разной
степенью торможения, подавления исходных потенций. Большое значение при
этом имеют различия в ^0и Wm видов, поскольку д"акс определенно связана с
весом [Заика, 1970; Заика, Макарова, 1971].
Доказано, что максимальные удельные скорости роста разных видов тем
меньше, чем больше вес животных в соответствующий период. Эта зависимость
описывается степенной функцией. Данный характер связи между qMAHC и
соответствующим W обнаружен эмпирически. Общепринятого теоретического
объяснения пока нет, наши предположения будут изложены при обсуждении
причин и механизмов торможения роста.
С позиций материального баланса и законов сохранения прирост организма
представляет собой разность между тем, что входит в него извне, и тем,
что тратится в процессе жизнедеятельности. Это простое соображение
оказалось весьма важным для ряда теоретических и модельных построений по
росту. Известно, что в некоторые периоды организм может развиваться и
