Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
существования зависимости (1). Действительно, при сопоставлении высот Я
деревьев данного вида, растущих в различных условиях, были получены
удовлетворительные прямые в плоскости (In Ни In Я2), здесь Hx=zyx, Я2 =
х. Точно также было обнаружено существование подобия в процессах
изреживания древо-стоев, т. е. Ях = рЯ?, где функции Я, и Я2 описывают
изменение со временем числа деревьев на единице площади, например при
разной начальной густоте [Кофман, Кузьмичев, 19821. Данные результаты
свидетельствуют соответственно об автомодельности относительного роста и
изреживания древостоев и видоспецифич-ности этих процессов. Существование
подобия проверяется непосредственно по экспериментальным данным и не
связано с какими-либо конкретными уравнениями роста. В этой же работе
проиллюстрировано, что непосредственная оценка параметров используемых
уравнений роста согласуется с аналитическими требованиями: например, для
функций Митчерлиха, как и должно быть, выполняется равенство сх = с2, а
для функций Гомпертца - бх = б2. Отметим также, что функция Гомпертца
эквивалентна уравнению изреживания, полученному Хильми [19551 методами
теории размерностей, что в какой-то мере может служить обоснованием этой
функции и возвращает ей первоначальный статус кривой смертности.
53
В общем случае отсутствия автомодельных зависимостей (1) взаимосвязь
размеров x(t)ny(t)n дифференциальной форме может быть представлена в силу
принципа размерной однородности следующим образом:
где a (t) - безразмерная функция времени, что при а = const сводится к
критерию, полученному Гекели [Них1еу, 1932]. Ни о каких степенных
зависимостях при а = a (t) не может быть и речи, и общепринятый прием в
такого рода ситуациях - считать в формуле (1) параметр а функцией времени
- вряд ли имеет смысл. Проинтегрировав (10), получим
т. е. коэффициент р также есть функция времени, а в форме у = р (?) ха(1)
с помощью переобозначений можно представить любую функцию. В качестве
иллюстрации приведем зависимость У =у{х) для функций (8), когда сх Ф с2:
Требование равенства определенных параметров, в данном случае сх и с2,
является очень жестким, и естественно, что в реальных экспериментах из-за
биологической изменчивости, особенностей сбора и обработки
экспериментальных данных оно может выполняться лишь приближенно. В связи
с этим возникает вопрос о приближенном характере степенных зависимостей,
связанный, в частности, с достоверностью существования прямых в плоскости
(In х, In у) и проблемой несмещенной оценки параметров аир. Не вдаваясь в
статистические подробности, рассмотрим лишь один из аспектов
существования приближенных зависимостей. Ограничившись линейным
приближением при разложении в ряды в двух предельных случаях ct<^ 1 (t-*-
0) и ct 1 (t -*¦ оо) для функций (8), получим
Из системы равенств (13) следует степенная зависимость между величинами х
(t) и у (t) (две параболические функции), а из системы (14) - между
величинами х - хт и у - ут (две экспоненциальные функции роста). Эти
предельные случаи особенно наглядно иллюстрируют существование аллометрии
в малом, т. е. в окрестности начального и конечного состояний, хотя при
сх Ф с2 зависимость между функциями х (t) и у (t) определяется выражением
(10), а не (1). Для каждой из окрестностей может быть
(10)
(И)
1 с.
(12)
х ж хт (сЛ)*, у ~Ут Ма)"2
(13)
и
х ж хт (1 - nxe~Clt), у X ут (1 1це-с*).
(14)
54
написано свое уравнение типа (1), параметры которых в каждом из случаев
различным образом выражаются через параметры исходных функций (8). Это
различие в значениях параметров а и соответственно само а могут
восприниматься как их зависимость от времени, имеющая иллюзорный
характер. Приведенные рассуждения относятся не только к конкретным
функциям (8), поскольку всякое дифференцируемое преобразование с
якобианом, отличным от нуля, в данной точке можно рассматривать как
локально аффинное [Яглом, Ашкинузе, 1962J, то практически для любых
функций х (t) и у (t) в окрестности каждой точки (жг, yt) может быть
написана зависимость типа (1) для переменных х - xt и у - yt, естественно
со своими значениями а и р. В рассмотренном выше примере при t-> 0 х% =
0, yt = 0; а при t-> оо xt = хт, Vi - Ут*
Г1о-видимому, весьма близкие проблемы имеются в виду в дискуссии о выборе
стандарта х, с которым сопоставляются характеристики частей ух [Reeve,
Huxley, 1945; Мина, Клевезаль, 1976]. Одно из ухищрений состоит в том,
чтобы в качестве аргумента в
(1) рассматривать величину х - у. Обсуждая далеко не бесспорный
характер этого предложения, М. В. Мина и Г. А. Клевезаль [1976], в
частности, отмечают, что оно связано с лучшим соответствием формуле
простой аллометрии в новых переменных. Вероятно, проблема имеет чисто
формальный, а не биологический характер и связана с тем, что в отсутствие
действительной зависимости (1) существует приближение, имеющее локальный
характер. Сформулированный критерий существования формулы простой
