Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
прогестерона. Так, О. И. Шмальгаузен [Детлаф и др., 1981] показала, что
продолжительность периодов от массового вылупления предличинок белуги до
начала активных движений ротожаберного аппарата и от массового вылупления
до начала активного питания меняется с изменением температуры (в пределах
оптимальных для данных стадий развития белуги) пропорционально
продолжительности т0.
На заключительных стадиях созревания ооцитов осетровых рыб и амфибий
после разрушения оболочки ядра или зародышевого пузырька последовательно
наступают: прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза 1-го деления
созревания и метафаза 2-го деления созревания, на которой ядро
блокируется вплоть до оплодотворения. Сопоставление времени наступления
этих изменений в ооцитах (как in vivo так и in vitro в физиологическом
растворе) и продолжительности т0 при разных температурах показало, что
они изменяются пропорционально. Соответственно при разных температурах
одноименные фазы делений созревания наступают в передовых ооцитах через
одинаковое или близкое число т0 [Васецкий, 1970, 1977; Детлаф и др.,
1981].
Таким образом, в числе т0 можно описывать продолжительности самых разных
процессов, разыгрывающихся в периоды созревания ооцитов, эмбриогенеза и
развития предличинок на разных уровнях организации [см. также: Детлаф,
1981]. Убедительными доказательствами правомерности и перспективности
использования т0 в качестве единицы продолжительности развития могут
служить еще два обстоятельства. Первое заключается в том, что, определив
относительную продолжительность того или иного процесса или периода в
числе т0 при одной из оптимальных температур и имея кривую зависимости т0
от температуры для данного животного, можно расчетным путем, без
дополнительных опытов, прогнозировать время их наступления при других
оптимальных температурах. Это имеет большое значение в практике как
лабораторных исследований, так и рыбоводства [см.: "Объекты биологии
развития", 1975; Игнатьева, 1979; Детлаф и др., 1981].
Второе обстоятельство состоит в том, что при использовании относительного
параметра времени тп/т0 для сравнения развития разных видов животных
удается выявить такие временные закономерности, которые не могли бы
обнаружиться, если бы т0 не было биологически эквивалентной мерой времени
у сравниваемых животных. Одной из этих закономерностей является близкое
совпадение относительной характеристики времени наступления од-
36
ноименных стадий развития у видов одного рода даже в случаях, когда они
географически удалены друг от друга.
Это показано для трех видов Rana (R, temporaria, R. pipiens, R.
palustris), двух видов Acipenser (осетр, севрюга) [Детлаф, 1977], двух
видов Salmo (радужная и ручьевая форель) и двух видов Coregonus (пелядь и
чир) [см.: Игнатьева, 1979], трех видов морского ежа, из которых два вида
относятся к роду Strongi-locentrotus (S. intermedius и S. drobachiensis)
и один к роду Arbacia (A. punctulata) [Бузников, Подмарев, 1975]. Более
того, у восьми видов костистых рыб, относящихся к трем разным отрядам и к
четырем семействам (карп - Gyprinidae, вьюн - Cobitidae, щука - Esocidae
и Salmonidae - волховский сиг, пелядь, чир, радужная и ручьевая форель),
одними и теми же или очень близкими числами т0 выражается относительная
продолжительность периода синхронных делений дробления.
Однако на более поздних стадиях развития у рыб, относящихся к разным
родам и семействам, обнаружены четкие гетерохронии. Так, относительная
продолжительность периода бластуля-ции (от падения митотического индекса
до начала морфогенетической функции ядер и от начала морфогенетической
функции ядер до начала гаструляции), а также периодов от начала
гаструляции до конца обрастания желтка и до стадии 10 пар сомитов у
карпа, вьюна, щуки, двух видов форели и двух видов сиговых уже
существенно различаются. У вьюна и форелей различаются также стадии
начала синтеза РНК. С помощью относительной характеристики времени
наступления этих стадий дана количественная характеристика гетерохроний
[см.: Игнатьева, 1979]. Точно так же установлены и определены
количественно различия в относительной продолжительности ранних периодов
развития (дробления, гаструляции и нейруляции) между представителями
разных семейств амфибий (Pipidae, Ranidae, Ambystomidae и Salamand-ridae
[Детлаф, 1977]).
Таким образом, сопоставимость т0 в качестве единицы продолжительности
развития у разных животных, которую мы вьппе обосновали сходством
биологических особенностей клеточного цикла в период синхронных делений
дробления, подтверждается и результатами сравнительно-эмбриологических
исследований.
Период синхронных делений дробления описан в эмбриогенезе животных,
имеющих разные типы дробления и относящихся к разным классам: к
моллюскам, червям (коловратки), ракообразным, насекомым, асцидиям, рыбам,
амфибиям и птицам [см.: Детлаф, 1977; Ротт, 1980]. В то же время имеются
животные, в развитии которых период синхронных делений дробления
