Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
невозможно. Для того чтобы применить установленный им закон роста к
решению вопросов эволюционной морфологии, т. е. для того чтобы можно было
сравнивать рост органов у разных животных, Шмальгаузен ввел относительные
константы, которые выражают факторы роста в условных единицах,
сопоставимых у разных животных: коэффициент роста q = kjk (отношение
констант роста органа и всего тела) и относительный фактор массы г = mjm
(отношение массы органа к массе тела). Как q, так иг - безразмерные
критерии. Применение безразмерных критериев Шмальгаузен считал очень
перспективным для изучения закономерностей роста.
Наилучшей оценкой интенсивности роста признается удельная скорость роста
- показатель, введенный в употребление Шмаль-гаузеном [1928] и Броди
[Brody, 1945]: на интервале от t0 до tn средняя удельная скорость
линейного роста
In I - In la с =-----------.
t -1"
П U
Стремясь привести описания роста к одному масштабу, значения показателей,
характеризующих рост конкретного животного (или группы животных) в
конкретном временном интервале, относят к характерному для данного
описания значению некоего параметра, который, как предполагается, имеет
один и тот же биологический смысл. Таким параметром, в частности, может
быть предельная длина или масса особи, определяемая либо по результатам
наблюдений, либо посредством экстраполяции.
Возраст особей также выражают в относительных единицах [Brody, 1945].
Например, анализируя кривые постэмбрионально-
28
го роста птиц разных видов, Кауфман [Kaufman, 1930] откладывал по оси
абсцисс возраст особей в процентах от длительности периода роста, а по
оси ординат- вес в процентах от веса взрослой особи. Штерба [Sterba,
1974] описывал эмбриональный рост млекопитающих кривыми, откладывая по
оси абсцисс возраст особей в процентах от длительности эмбрионального
периода, а по оои ординат - длину особей в процентах от. длины особей при
рождении.
Вообще попытки использовать в исследованиях роста оценки физиологического
возраста, т. е. некоторого относительного показателя, позволяющего
сравнивать рост животных, имеющих разные продолжительности жизни и
периода роста, предпринимались много раз. Так, Вандерпутте-Рома
[Vanderputte-Roma, 1967] предлагал вычислять значения удельной скорости
роста, приняв за единицу времени интервал, равный V20 части периода, в
течение которого животное достигает 85% окончательного веса. Тейлор
[Taylor, 1965] вводил понятие "метаболический возраст", показывая, что
время, необходимое животному для достижения некоторого веса, выраженного
в долях предельного веса, в среднем пропорционально предельному весу в
степени 0,27. Возрастную шкалу, где отложен возраст (от оплодотворения),
деленный на предельный вес в степени 0,27, он называл "шкалой
метаболического возраста". В данном случае, однако, возникает некоторая
сложность с размерностью метаболического возраста.
Использование таких показателей, как относительный прирост и удельная
скорость роста, давно уже стало общепринятым приемом анализа роста.
Выражение возраста в каких-либо относительных единицах используется не
так широко, но в ряде случаев дает возможность наглядно представить
некоторые особенности роста и развития изучаемых животных.
Ихтиологи иногда используют в качестве показателей, характеризующих
процесс роста и полового созревания рыб, отношение длины особей при
наступлении половой зрелости (Ьт) к предельной длине (L") и отношение
наблюдаемой максимальной длины (Тумаке) особей данной популяции к
предельной длине. Предельная длина определяется в этих случаях путем
экстраполяции кривой роста, полученной на основе фактических данных.
Примером может служить работа Хоендорфа [Hohendorf, 1970], который
анализировал отношения Lm/L^ и у рыб сем. Clu-
peidae, привлекая данные и по другим свойствам. В результате этого
анализа он пришел к интересным эволюционно-экологическим выводам.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ ИЗУЧЕНИИ РАЗВИТИЯ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕГУЛЯЦИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Интересный пример успешного использования относительных показателей дают
исследования, посвященные развитию физиологических регуляций [Адольф,
1971]. Рассмотрим два примера.
29
Первый касается регуляции частоты сокращений сердца. На ранних стадиях
развития она регулируется только эндогенно пейсмекером сердца, позднее
включаются на разных стадиях симпатические, парасимпатические и другие
влияния, причем эффективность разных факторов на разных стадиях различна.
Для сравнения роли разных факторов были введены относительные показа-
затели. Определялись стадии, на которых впервые возникает реакция на
каждый фактор, и стадии, на которых реакция на те же факторы достигает
максимальных значений. Показателем служили возрасты, на которых каждая
функция достигает половины максимального значения.
Другой пример. При изучении баланса обмена веществ (в частности, водного
обмена) большинство построенных диаграмм выявило линейное соотношение
