Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
между приростом регулирующей функции или объекта регуляции (AJ) и
процессом обмена со средой (SJIAt), в результате которого этот прирост
уменьшается [Адольф, 1971]. В общем виде bJIAt - pAJ. Коэффициент
пропорциональности р - это та доля (8J/AJ) дефицита или избытка нагрузки
(AJ), которая поглощается организмом или выводится из него в единицу
времени (At == 1). Параметр р Адольф называет показателем скорости. Он
служит мерой развития регуляции поглощения или выделения воды, или мерой
зрелости. По графикам, на которых значения р приведены для разных
возрастов, можно определить, когда регуляция начинается, достигает
максимального и любого промежуточного значения. Сравниваются возрасты,
соответствующие значению р = Ршакс/2.
Анализ временного хода развития физиологических регуляций с
использованием относительных параметров для их количественной оценки был
проведен Адольфом для большого числа (около 70) разных объектов регуляции
и позволил ему открыть ряд общих закономерностей становления функций и их
регуляции.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ДЛЯ ВВЕДЕНИЯ ПАРАМЕТРА ВРЕМЕНИ В ИЗУЧЕНИИ
ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Биологическое время - проблема, которая широко обсуждается как в
философском и математическом, так и в биологическом аспекте. Наиболее
широко поставил вопрос о биологическом времени В. И. Вернадский [1975].
Он писал, что "для жизни время, с геохимической точки зрения, выражается
в трех разных процессах: во-первых, время индивидуального бытия, во-
вторых, время смены поколений без изменения нормы жизни и, в-третьих,
время эволюционное - смены форм одновременно со сменой поколений" (с. 3).
Н. П. Кренке [1940] различал у растений во времени индивидуального бытия
время жизни объекта в целом (т. е. возраст растения) и время жизни его
частей (возраст органов, например листьев) [см. также: Урманцев, 1971].
30
В последние годы время, как проблема индивидуального развития, привлекает
все большее внимание. Широко изучаются биологические ритмы (биологические
часы), которые играют в жизни взрослого организма важную роль в явлениях
гомеостаза. Не меньшую роль время играет и в поддержании гомеореза
[Уоддингтон, 1970], т. е. упорядоченности и сбалансированности изменений
организма на последовательных стадиях развития. Однако вопросы о природе
процессов, определяющих время возникновения отдельных (в том числе и
ритмически возобновляющихся) изменений, а также о механизмах,
обеспечивающих согласованность этих изменений во времени в период
эмбриогенеза, пока лишь поставлены [см.: например: Snow, Tam, 1980,
Детлаф, 1981]. То же можно сказать и о временных закономерностях
активности генов - хроногенетике [Gedda, Brenci, 1976].
В данной статье мы рассмотрим вопрос только о времени развития особи и ее
частей, или о продолжительности разных периодов развития.
Исследование временных закономерностей развития было крайне ограничено до
недавнего времени тем обстоятельством, что продолжительность любого
периода развития, выраженная в единицах астрономического времени,
является величиной переменной и зависит от внешних условий (в первую
очередь, температурных), а также от специфичных для каждого вида скорости
развития и границ условий, благоприятных для развития.
Перед биологами неоднократно возникала задача найти единицу
биологического времени, которая была бы сопоставима у одного вида
животных при разных условиях, а также у разных видов животных. Отдельными
исследователями было предложено несколько частных решений этой задачи.
При этом во всех случаях время было определено не в единицах
астрономического времени, а в долях (или числе) того или иного периода
развития, продолжительность которого была принята за единицу времени. Тем
самым использовался метод относительной, или безразмерной, характеристики
продолжительности (времени) развития. К указанным исследователям в первую
очередь принадлежит французский физиолог Леконт Дю Нуи - автор книги
"Биологическое время" [Leconte du Nouy, 1936]. Занимаясь проблемой
регенерации и заживления ран, Леконт Дю Нуи принял для анализа опытных
данных за единицу времени величину А, эквивалентную времени заживления
раны, обусловленного таким общим для разных условий свойством, каким
является размножение клеток. Фрай [Fry, 1936], изучая длительность разных
фаз преобразования ядер в яйцах морского ежа в период оплодотворения и
первых делений дробления, выразил их в долях периода от осеменения до
первого деления.
Д. А. Сабинин [1963] при изучении общих закономерностей развития побега
растений принял за биологическую единицу времени пластохрон - интервал
времени, занимаемый одним элементарным этапом развития побега, включающим
образова-
31
ние узла, листа и междоузлия. Сабинин писал, что, как бы ни изменялась
скорость развития побега в разных условиях, в пла-стохронах она останется
постоянной.
Кейт [Cate, ten, 1956], сравнивая интенсивности дыхания различных видов
