Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
экспериментального исследования различных явлений и процессов на моделях,
геометрически подобных объектам. Согласно теории подобия результаты,
полученные на модели, справедливы для самого объекта при условии
совпадения значений определяющих критериев подобия для модели и объекта.
Например, значения коэффициента сопротивления ? двух геометрически
подобных тел одинаковы, если значения чисел Рейнольдса и Маха для этих
тел попарно равны. Теория подобия очень широко используется в гидро- и
аэромеханике, в теории упругости, тепло-и массообмена, в электротехнике,
химической технологии и т. д.
Вид критериев подобия, соответствующих рассматриваемому явлению, обычно
находят с помощью уравнений законов, опи-
1 Размерностью какой-либо физической величины называется выражение
характеризующее связь единицы этой физической величины с основными
единицами данной системы единиц. Это выражение представляет собой
одночлен в виде произведения символов основных единиц в соответствующих
степенях (целых или дробных, положительных или отрицательных). Если все
основные единицы входят в выражение ее размерности в нулевых степенях,
физическая величина называется безразмерной.
26
сывающих это явление и условий однозначности. Для этого вышеуказанные
уравнения приводят к безразмерному виду. Второй путь основан на сравнении
размерностей искомой величины (например, силы, действующей на тело в
потоке газа) и всех других величин, от которых она должна зависеть. В
биологии первый путь отыскания критериев подобия пока неприменим, а для
второго необходимо предварительно ввести конкретные количественные
характеристики изучаемых биологических процессов.
Получение количественных характеристик биологических явлений, необходимых
для выяснения общих закономерностей индивидуального развития, которыми
занимается современная биология развития, наталкивается на большие
трудности. Они связаны с огромной сложностью и наследственной
обусловленностью различных процессов, происходящих на разных стадиях
индивидуального развития у разных видов животных и в разных условиях
среды. Однако в биологии, как и в других науках, мы сталкиваемся с тем,
что влияние отдельных факторов, как внутренних, так и внешних,
проявляется в каждом данном явлении не порознь, а совместно. Поэтому,
следуя основному положению теории подобия, их надо рассматривать также не
порознь, а в совокупности. Необходимой предпосылкой образования таких
совокупностей должно быть изучение природы процесса и выяснение
закономерного сочетания наиболее существенных для него факторов. Замена
большого числа переменных обобщенными переменными, как нам кажется,
является перспективным методом исследования биологических явлений. К
несомненным его достоинствам относятся: уменьшение числа переменных,
подлежащих изучению, более четкое выяснение внутренних связей процессов,
получение для некоторого множества случаев обобщенных характеристик,
позволяющих выяснить общие закономерности для этого множества и
представить их в конечном счете в количественной форме. К сожалению, пока
в этом направлении сделаны лишь первые шаги. В настоящем обзоре мы
рассмотрим несколько примеров работ, в которых введены безразмерные
относительные параметры, используемые для выяснения количественных
закономерностей развития и роста.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
В ИССЛЕДОВАНИЯХ РОСТА И ИЗМЕНЧИВОСТИ ЖИЕОТНЫХ1
При изучении роста животных относительные показатели используются в
первую очередь для того, чтобы оценить интенсивность процесса увеличения
линейных размеров и массы особей, а также для того, чтобы привести
описания, характеризующие процесс, к одному масштабу и сделать их
сопоставимыми у разных животных. Приращение длины (массы) за стандартный
интервал времени делят на длину (массу) особи в начале или конце интерва-
1 Раздел написан М. В. Миной, за что авторы приносят ему искреннюю
благодарность.
27
ла [Minot, 1908] или на полусумму значений длины (массы) в начале и в
конце интервала. Так, например, относительный линейный прирост за год
определяют как
л, lt+\~~lt л7 lt+l~ lt
l\lf =------------ ИЛИ Ш i
It " 0,5(iM+it) '
где lt - длина особи в начале роста; lt+1 - длина особи в конце года
роста; t - время в годах.
И. И. Шмальгаузен [Schmalhausen, 1927, 1928] по материалам, полученным им
при изучении роста цыпленка и других животных, сформулировал закон роста,
согласно которому произведение удельной скорости роста на время,
протекшее с момента начала роста, является величиной постоянной как для
зародыша, так и для отдельных его органов. Или, иначе, падение скорости
роста является одним из выражений возрастных изменений и связано с
прогрессивной дифференцировкой организма. За единицу времени Шмальгаузен
принял условно астрономическое
время, за которое линейная величина зародыша l = \/V (V - объем зародыша)
возрастает на 1 мм. Выбор такой единицы времени Шмальгаузен объяснил тем,
что данные о сроках и возрастах для разных объектов получить практически
