Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
происходит при всех типах гаструляционных движений.
В соответствии с принципом смежности при морфогенетических движениях
пласт ведет себя как единое целое, и эта целостность может нарушаться
только при некоторых специальных условиях, каковыми и являются
перестройки.
Перестройка - явление локального нарушения принципа смежности: склейка -
придание клеткам новых соседей, разрыв - лишение клеток соседей.
В месте перестройки последовательность событий такова: а) контакт
участков пластов; б) частичная или полная дезинтеграция пластов в области
контакта (разрыв); в) выселение свободных
22
подвижных клеток из зоны контакта; г) срастание возникших свободных краев
пластов (склейка). При этом свободный край не срастается с участком
пласта, с которым он до разрыва составлял единое целое, а ищет новый
свободный край.
В реальных морфогенезах встречаются структуры, которые невозможно отнести
ни к пластам, ни к свободным клеткам. Одни из них представляют собой
переходное состояние между пластами и свободными клетками. Таково
состояние мезодермы при инвагинации у амфибий: возникнув в зоне контакта
между презумптив-ной эктодермой, это образование представляет собой
совокупность клеток, слабо связанных между собой отростками. К такому же
переходному состоянию следует отнести и начальные стадии нервного гребня,
когда он еще не распался на отдельные клетки, а также состояние
внутренних клеток в бластоцисте у амниот, дающих начало зародышевым
листкам. Такие образования мы в дальнейшем будем называть рыхлыми
тканями. Ясно, что состояние рыхлой ткани неустойчиво и она преобразуется
либо в пласт (формирование шизоцельным способом полости в мезодерме
амфибий, эпителизация зародышевых листков у амниот), либо распадается на
отдельные подвижные клетки (нервный гребень). Другие структуры- это
плотные трехмерные ткани без полости, которые мы в дальнейшем будем
называть сплошными тканями.
Топологическая классификация перестроек сводится к двум типам: ф0 и фх
(рис. 29, А, Б). Эмбриональные перестройки осуществляются, конечно, не
таким, как на рис. 29, путем вклеивания и выбрасывания ручек. На рис. 29,
В приведена классификация всевозможных эмбриональных перестроек,
происходящих за счет склеек и разрывов клеточных пластов. Для них удобно
различать следующие два типа перестроек.
Перестройки типа I меняют род поверхности р, но не нарушают связности
пласта (1 и 2 на рис. 29, В). Перестройки типа II не меняют рода р, но
приводят к изменению связности пластов (3 и 4 на рис. 29, В). Различие
между этими двумя типами эмбриональных перестроек, как очевидно из рис.
29, В, состоит в том, что в первом случае участок контакта представляет
собой две различные области пласта, а во втором-одну область пласта.
Анализ эмбриональных перестроек показывает, что в реальном развитии
встречаются не все типы, приведенные на рис. 29, В. Существенно то, какие
стороны поверхности эмбриональных пластов - внутренние (i) или внешние
(е) - приходят в контакт друг с другом. А именно, перестройки типа I
никогда не возникают при контакте внешних сторон поверхности, т. е.
отсутствуют перестройки I (фД и 2 (фо); перестройки типа II никогда не
возникают при контакте внутренних сторон, т. е. отсутствуют перестройки 3
(фД и 4 (ф0). При этом предполагается, что изначальное различие между i и
е бластулы при последующих перестройках сохраняется. Кроме того,
мигрирующие свободные клетки, возникшие при перестройках, никогда не
входят в по-
23
лости, выстланные внешней стороной поверхности пласта (полость кишки,
нервной трубки и т. д.).
Используя приведенные определения, сформулируем некоторые постулаты.
1. Морфогенез пластов в интервалах между перестройками происходит
непрерывно (без нарушения принципа смежности).
2. Необходимым условием нарушения целостности пласта (разрыва) является
контакт двух участков пластов.
3. При перестройке неизбежно возникают свободные клетки.
4. При перестройке временно возникают свободные края пластов, которые
затем попарно срастаясь (склеиваясь), образуют пласты с полостями.
5. Контакт пластов, приводящий к перестройкам, происходит только по
одноименным сторонам поверхности: i - i для перестроек типа I; е - е для
перестроек типа II.
ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУР ИЗ ПОДВИЖНЫХ КЛЕТОК
До сих пор мы описывали главным образом формирование эмбриональных
структур путем топологических перестроек клеточных пластов. Но
формирование таких систем, как сердечно-сосудистая, которая в
дефинитивном состоянии тоже представляет собой замкнутый клеточный пласт,
путем топологических перестроек сферического пласта было бы крайне
нерационально: это потребовало бы тысяч разрывов и склеек начального
пласта. В реальном развитии формирование этой системы действительно
происходит из подвижных мезенхимоподобных клеток. Эти клетки являются
источником формирования и сплошных тканей (хрящ, мышечная ткань и т. д.).
Но, как ясно из предыдущего, самым значительным, если не единственным,
