Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Р. ({*/}. {Ук {{X,})}, 0) = Р,. (17.156)
Естественно, что определяемая равенством (17.15а) величина ?к должна практически равняться нулю. При достаточно малых, но отличных от нуля значениях е устойчивость системы уравнений (17.14) определяется характеристическим уравнением порядка п-г-т. Это уравнение имеет п + т корней, причем п из них должны быть близкими к корням исходного характеристического уравнения и, в частности, иметь отрицательную действительную часть. Нарушение устойчивости стационарного состояния, или, что то же самое, устойчивости состояния {X), {Тц} расширенной системы (17.14), может быть связано только с новыми корнями Юл+б (0 -< /г'^ т). Чтобы показать это. положим т => = 1. Единственный способ получения характеристического уравнения для исходной системы в пределе е —*- 0 состоит в том, что
*) Отметим, что в уравнениях для У1 отсутствует член, соответствующий потоку массы. Это обусловлено тем обстоятельством, что, как правило, {У] производится автокаталитически и, следовательно, образует существенно замкнутую систему.
454
Глава ij
поправочный член порядка е умножается либо на (п 4- 1)-ю степень корня характеристического уравнения, либо на свободный член этого уравнения:
«»п+1 + ап (е)ф" -f ... щ (е)»-f- по(е) = 0 (17.16а)
или
<й"+1 + Оп (в) и" + ... + «1 (е)« + еоо (в) = 0. (17.166)
При малых е новый корень tun+i зависит от г одним из двух способов:
в случае уравнения (17.16а) или
iu^i- (17Д7а)
в случае уравнения (17.166), В зависимости от значений параметров и особенностей кинетики правая часть одного из уравнений (17.17) может оказаться положительной. Таким образом, мы приходим к важному выводу, согласно которому учет малого и на первый взгляд не существенного параметра может изменить результаты анализа устойчивости. Иными словами, здесь рассматривается задача о структурной устойчивости (см. разд. 5.4) редуцированной системы (5.3) по отношению к возмущениям, при которых возникают побочные реакции, вследствие чего порядок системы дифференциальных уравнений увеличивается. Отметим, что в случае (17.17а) система отклоняется от неустойчивого режима очень быстро, если рассматриваются достаточно малые значения е, а в случае (17.176) неустойчивое состояние претерпевает очень медленные изменения. При этом, например, может возникнуть новое состояние с высокой концентрацией У, определяемое новыми веществами.
Более определенный кинетический критерий эволюции можно получить путем линеаризации второго из уравнений (17.14) вблизи стандартного состояния {Xj}, {Уа}, соответствующего значению е = 0. Полагая Уу — V*, -f- &Yt, получим
m
При этом условие отклонения У от'значений ?k состоит в том, что хотя бы один из корней характеристического уравнения этой системы
Термодинамика эволюции
456
должен иметь положительную действительную часть. Особенность этого критерия заключается в том, что он не зависит от свойств исходной системы явным образом. В случае одного мутанта, т. е. при ш = 1, из этого критерия следует
Иными словами, скорость синтеза У должна возрастать с увеличением концентрации У, что эквивалентно утверждению о наличии аегокаталитичееких свойств У.
Эти соображений были проиллюстрированы на моделях эволюции систем, функциональные свойства которых существенно изменялись при введении новых веществ [328]. Параметр е обычно оказывается равным некоторой обратной константе скорости к, характеризующей новую функцию и новый временной масштаб системы. Важно отметить, что возникновение неустойчивости при е—О, т. е. при к 1, означает, что при появлении мутанта нроисходит усиление взаимодействий либо внутри системы, либо между системой и внешней средой *).
17.6. МЕХАНИЗМ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ В ЭВОЛЮЦИИ
Если выполняется неравенство (17.20) или его обобщение на случай нескольких мутантов, то совокупность значений У изменяется от стандартного набора {Уц} до значений, соответствующих новым реакциям, протекающим с положительными скоростями [см. разд. 8.11 и, в частности, уравнение (8.896)]. Поскольку в исходном состоянии эти реакции не осуществлялись, их сродство должно быть положительным. Таким образом, на ранних стадиях отклонения от стандартного состояния в системе происходит увеличение интенсивности диссипации, выражаемой производством энтропии. В случае уравнения (17.17а) производство энтропии возрастает очень быстро, как это отмечалось в третьей части разд. 8.11. Этот результат был проиллюстрирован на моделях [139, 170, 328], в которых аналогичным свойством обладала удельная интенсивность диссипации, т е. производство энтропии на единицу массы (или на один моль).
Таким образом, порождаемая неравновесными внешними условиями [отличными от нуля и большими значениями ?\ в уравнении (17.13)] неустойчивость приводит к увеличению интенсивности диссипации, вследствие чего создаются условия возникновения новой неустойчивости. Иными словами, в системе
*} Дополнительны* сведения гго атом^ и смежным вопросе м можно кайтн в книге: Романовский Ю М., Степанова И. В., Чернявский. Д. С, Математическое моделирование в биофизике, М., Наука, 1975. — Прим. ред.
