Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Химия -> Николис Г. -> "Самоорганизация в неравновесных системах" -> 149

Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.

Николис Г., Пригожий И. Самоорганизация в неравновесных системах. Под редакцией доктора хим. наук Ю. А. Чизмаджева — М.: Мир, 1979. — 512 c.
Скачать (прямая ссылка): nikolis-prigogine.djvu
Предыдущая << 1 .. 143 144 145 146 147 148 < 149 > 150 151 152 153 154 155 .. 171 >> Следующая

Другая интерпретация этого результата состоит в следующем. Если вследствие эволюции произошел переход от линейной схемы типа (17.21) к схеме типа (17.30), то такой процесс характеризуется увеличением не только удельной интенсивности диссипации, но и функциональной эффективности. Можно сказать, что при данном значении А\Е взаимодействие системы с внешней средой усиливается таким образом, что происходит увеличение потока вещества через систему.
Простые каталитические схемы
в качестве следующего шага рассмотрим нелинейные реакции, содержащие каталитические стадии. С точки зрения биохимии эти системы являются более реальными, типичная схема такого рода имеет следующий вид:
(17.32)
В соответствии с этой схемой образующийся под воздействием последнего промежуточного продукта катализатор М ускоряет протекание некоторых (или всех) стадий. Как показывают расчеты [321], если А/Е^-оо и сила каталитического эффекта достаточно велика, то скорость производства энтропии чрезвычайно возрастает Важно отметить, что в то же время
- ^
но
(17.33)
460
Глава 17
Иными словами, роль катализатора состоит в том, чтобы вырав-нять химические потенциалы промежуточных продуктов и поддерживать очень высокое сродство между последним промежуточным продуктом Хц и конечным продуктом Е. Здесь мы сталкиваемся с одним из ключевых явлений, лежащих в основе эволюционных обратных связей. Состоит оно в том, что эффективность системы возрастает именно благодаря сильной иеравновес-ности некоторых стадий.
17.8 БИОХИМИЧЕСКИЙ ПРИМЕР
Рассмотрим ферментативный процесс типа гликолиза (cmJ гл. 14). При добавлении соответствующего субстрата под действием разности химических потенциалов в системе возникают1 потоки и различные сложные процессы, выводящие ее из равновесного состояния Рассмотри i, например, стационар! ь " случай. Вычислим минимальную энергию, необходимую для поддерживания стационарной скорости реакции [163, 164]. Для этого рассмотрим следующую реакцию:
А;р±Е. (17.34)
Пусть сродство этой реакции в стационарном состоянии определяется выражением
йгс0
Тогда энергетические затраты в единицу времени, необходимые для поддерживания стационарного состояния, равны
«Интенсивность производства энтропии. (17.35)
Экспериментально найденные значения отношения А0/Ео для гли-колитическпх реакций в опухолевых клетках приведены в работе Гесса [163]. На основе этих значений гликолитические реакции можно разделить на две группы, различающиеся по свойствам стационарных состояний.
I. Квазиравновесные реакции. в таких реакциях, например в случае обратимой изомеризации глюкозо-6-фосфата во фруктоз о-6-фосфат, катализируемой глюкозофосфатизомеразой, суммарный поток мал по сравнению с максимальной активностью фермента.
Термодинамика эволюции
461
2. Реакции с квазинеобратимо работающими ферментами, выполняющими регуляторные функции. В таких реакциях скорость обратного процесса мала по сравнению со скоростью суммарного процесса. Свободная-энергия почти полностью расходуется на процессы регулирования. В качестве примеров можно привести реакции с участием пируваткииазы и фосфофруктоки-назы. Например, в случае пируваткииазы отклонение гликолити-ческой системы от равновесия соответствует сродству реакции ?4 « 5 ккал/моль
Воспользовавшись этими данными, можно прийти к выводу, согласно которому в гликолитических реакциях практически вся разность химических потенциалов сосредоточена вблизи двух главных регуляторных ферментов — фосфофруктокиназы и пируваткииазы. Той части кинетической схемы, которая расположена между этими двумя ферментами, соответствует плато химического потенциала. Эта картина удивительно напоминает ситуацию, с которой мы встречались в модели, описанной во второй части разд. 17.7
Хочется еще отметить аналогию между возникновением обратных связей в процессе эволюции и выводом о том, что «энергетическая стоимость» регуляции зависит от степени сложности регулируемого метаболического процесса. На этом мы заканчиваем рассмотрение эволюции в рамках химических систем-—нет нужды повторять, что мы всего лишь начинаем разбираться в природе биоэнергетических процессов!1
ЭКОСИСТЕМЫ
ГЛАВА 18
18.1. ВВЕДЕНИЕ
В гл. 17 было показано, что вследствие конкуренции между некоторыми элементами, наделенными автокаталитическими свойствами, в исходной неупорядоченной системе за счет последовательно реализующихся неравновесных неусгойчивостей может возникнуть функциональная организация. Законы, управляющие ростом, распадом и взаимодействием в биологических популяциях и социальных системах, оказываются весьма близкими к законам химической кинетики вообще и, в частности, к законам, управляющим системами с конкурирующими биополимерами.
Цель настоящей главы состоит в том, чтобы изучить такие аналогии и, воспользовавшись идеями и методами теории дис-сипативных структур, провести анализ взаимодействия популяций в экосистемах. Как и в гл. 17, мы попытаемся выделить некоторые общие особенности и тенденции, в значительной мере не зависящие от деталей того или иного конкретного явления.
Предыдущая << 1 .. 143 144 145 146 147 148 < 149 > 150 151 152 153 154 155 .. 171 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed