Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Можно было возразить, что наименьший возможный уровень производства энтропии в организме, совместимый с имеющимися внешними условиями, может быть достигнут лишь посте того, как будут синтезированы все основные вещества, необходимые для выживания, для чего, естественно, потребуется повышенный расход энергии. В связи с этим можно напомнить идею Дарвина о «выживании наиболее приспособленных», поскольку, очевидно, низкий уровень диссипации дает организму определенное преимущество при отборе.
17.4. КОНКУРЕНЦИЯ МЕЖДУ ВИОПОЛ ИМ ЕРАМ И И ГИПЕРЦИКЛЫ
Перейдем теперь к следующей стадии эволюции: рассмотрим поведение взаимодействующих популяций биополимеров (эти вопросы будут изложены на основе фундаментальной работы Эйгена [94]). Постановку задачи начнем со следующего предположения. Пусть каким-то образом (например, за счет рассмотренных в разд. 17.3 механизмов) появилась возможность образования значительных количеств полимеров, причем выполняются следующие условия:
1. В системе имеются потоки энергии и вещества, связанные с поступлением мономеров в систему. Будем считать, что эти вещества могут участвовать в обменных процессах, переходя из высокоэнергетического состояния в состояние с более низкой энергией.
2. Предполагается, что рассматриваемые вещества обладают определенными автокаталитическими свойствами, связанными с их способностью к самокопнрованию. В частности, полная скорость производства компонента г пропорциональна его концентрации. Для сравнения можно привести систему уравнений (8.2), описывающих модель Лотка — Вольтерра.
3. Процесс копирования компонента 1 происходит с ошибками, т. е. существует возможность образования из / ряда других веществ / (г ф \ — 1, ..., п).
В предположении, что реакционная смесь пространственно-однородна, удовлетворяющие этим условиям динамические уравнения можно записать в следующем виде:
п
= {А& - Д) Х1 + 2 ~М (? - 1, . - •, п). (17.5)
0" ч*= О
Термодинамика эволюции
Здесь At и Di — скорость самокопирования вещества i и скорость его разложения соответственно. Коэффициент Qi характеризует степень завершенности процесса копирования, т. е. долю точно воспроизводящихся молекул i; очевидно, что 0 ^ Qi ^ ^ ]. Коэффициенты соответствуют скорости разбавления концентрации i и учитывают то обстоятельство, что по мере роста системы относительное содержание данного полимера в реакционном объеме постоянно изменяется. Наконец, коэффициенты Фц описывают скорость спонтанного производства компонента t вследствие ошибок при копировании компонента \. Отметим, что в процессе самокопнрования компонента k точные копии образуются со скоростью AkQkXk, а неточные копил, соответствующие / ф к, — со скоростью Ak(\ — Qk)Xk. Таким образом,
?Л(1-<2*)^= I ф„Х,, (17.6)
Теперь следует уточнить внешние условия. Кроме условия неравновесности, связанного с поступлением в систему мономеров, необходимо ввести условие, которое соответствовало бы процессу селекции, или отбора. Одно из таких условий, предложенных Эйгеном, выражается законом сохранения вида
= const. (17j)
Соответствие этого условия процессу Отбора следует из того факта, что повышение концентрации одного из компонентов системы вызывает снижение концентраций остальных веществ.
Проводя суммирование по i в уравнении (17.5) и учитывая соотношения (17.6) и (17.7), можно показать, что коэффициенты Au Di и Фа должны удовлетворять следующему условию:
Е Mi - Di) Xt = ? фыХ1, (17.8)
согласно которому либо вместо израсходованного реагента подаются новые его количества, либо Должным образом подбирается скорость разбавления. Например, считая все коэффициенты одинаковыми, имеем
? {At - Di) Xt . Фоь-Ф^ '-- . (17.9)
15 Зак. 1286
450
Глава 17
Вводя избыточную производительность Е, и среднюю производительность Ё
?,,=Л—А, (17.10а)
? -Л
(17.106)
Можно преобразовать уравнение (17.5) с учетом условий (17.6) — (17.9). В результате получим
п
^- = «"?)Л;+ХМ/ (? = 1.....п). (17.11)
ифн
Здесь введено определение селективной ценности
&1 = А&1 — Ои (17.12)
Сущность процесса конкуренции, описываемого уравнениями (17.11), нагляднее всего можно продемонстрировать на примере «самовоспроизводящихся каталитических гиперциклов» [94], изображенных на рис. 17.2. Возникновение гиперциклов обусловлено тем обстоятельством, что нуклеиновые кислоты (на рис. 17.2 они обозначены как I;) необходимы для реализации процессов самоорганизации, поскольку они могут играть роль матриц в процессах синтеза. Для этого, однако, необходим некоторый автокаталитический фактор, который бы связывал различные ме ханизмы процесса копирования. Такую возможность дает присутствие белковых цепей, обозначенных на рис. 17.2 через Е;. В целом гиперцикл предполагается замкнутым, т. е. считается, что последний белок Е„ замыкается на начальную аминокислоту 1\.
Допустим далее, что ошибки копирования приводят к боковым ответвлениям от гиперцикла. Вновь возникшие гиперциклы начинают конкурировать с исходным гиперциклом, как того требует условие (17.7). При определенных условиях такая конкуренция может привести к своего рода отбору, который вследствие нелинейного характера процессов должен протекать очень быстро. В результате из многих конкурирующих систем в значительном количестве удается выжить лишь одной. В рассмотренных в работе Эйгена [94] (см. также [187]) примерах оставшийся в результате отбора гиперцикл характеризуется наибольшей селективной ценностью (17.12).
