Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
{Л^ = {У*}-={0}. (18.17)
Отметим, что при этом не учитывается механизм появления структурных флуктуации. Согласно современному дарвинизму, эти флуктуации обусловлены случайными генетическими изменениями. Такая точка зрения согласуется со многими аспектами биологической эволюции. Вместе с тем эволюция в социальной я этической областях подразумевает наличие механизмов, позволяющих обучаться, изобретать и осуществлять «нововведения» отдельным индивидуумам, старающимся приспособиться к окружающей среде. Однако выяснять, какой из возможных механизмов имеет место в конкретном случае, необходимо только тогда, когда требуется оценить временной масштаб эволюции.
Рассмотрим несколько подробнее эволюцию одного вида' в среде с ограниченными источниками средств существования. Очевидно, такая эволюция соответствует простейшему из возможных вариантов [3]. Стандартное состояние системы при этом описывается уравнениями (18.5) и (18.6). Допустим, что случайно в некоторый момент времени появилась особь, отличная от своих родителей. Обозначим численность особей этого нового вила Х2 и предположим, что через какое-то время их число становится достаточно большим, чтобы для описания динамики
Экосистемы
471
их численности можно было использовать уравнение вида [см. уравнения (18.8)]
^«^(ЛЪ-^-р*,)-^. (18.18)
Новые особи могут характеризоваться другими значениями к, N и й, и, кроме того, они могут использовать другие источники питания. Это учитывается при помощи коэффициента В, такого, что 0 г=; р 1. Если р = 1, то Х2 пользуется тем же источником пищи, что и X], а при р = 0 эти два вида имеют совершенно разные источники питания. Случай частичного перекрывания описывается значениями р, расположенными между нулем и единицей.
Теперь вместо уравнения (18.5) система описывается новыми уравнениями:
^ = а,х, № - Х1 - Ш - ЬХи
~^ = к2Х2 Ш2 -Х2- Ш - с12Х2. (18.19)
При этом в момент появления мутанта система находится в состоянии
X\ = ^\-J^, 4 = 0. (18.20)
Условие положительности действительной части корня характеристического уравнения для стандартного состояния (18.20) можно получить при помощи уравнения (18.15), определяющего детерминистический ответ системы на появление небольшого числа мутантов. Это же требование можно рассматривать как условие роста появившегося мутанта или эволюционного скачка. Если выполнено неравенство
то мутанты рвзмножаются до конечной плотности и занимают в системе «экологическую нишу». Что же при этом происходит с Х{? Возможно несколько вариантов. Если мутаг т Х2 занимает ту же нишу, что и Х\, то р = 1 и при условии
Щ- * —§ (18.22)
Х% увеличивается и полностью замещает Х\. При этом вся система движется к устойчивому стационарному состоянию ^У = 0, Х%= N2 — ^г/к2, т. е. происходит вытеснение Х\. Возникающие в дальнейшем мутанты с величиной N—(фк), меньшей, чем у их предшественника, вытесняются из данной ниши.
472
Глава 1
t
Рис 18.2. Возрастание эффективности сменяющих друг друга видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу.
а если новое значение Л/ — (Ф/к) больше предыдущего, то такие мутанты вытесняют своих предшественников и сами занимают экологическую нишу. Отсюда следует, что в процессе эволюции эксплуатация каждой ниши непрерывно усиливается и размеры популяций, существующих за счет каждого источника питания, возрастают. Таким образом, эволюцию можно изобразить в виде кривой (см. рис. 18.2).
Другая возможность возникает в том случае, когда Х2 и Х\ существуют за счет различных ресурсов. Если новый вид использует новую нишу, го (5 = 0, так что условие роста численности
Л2 ИМееТ ВИД
Лг9 — ф->0. (18.23)
«з
Таким образом, если вид Х2 способен существовать в данной нише, го он размножается до стационарных размеров Х% = — (й^кг) и сосуществует со стационарной популяцией X? — = М\ — (й\(к\). Здесь также вследствие эволюции эксплуатация среды усиливается. Рассматривая промежуточный случай частичного перекрывания ресурсов, можно прийти к двум разным результатам. Если в дополнение к условию
<18-24)
выполняется неравенство
Экосистемы
47S
то -Xj замещает Х\ и численность конечной популяции снова оказывается больше исходной Л7] — Другой случай реализуется при выполнении условий
При этом рост Аа происходит на фоле сосуществования с Хи и в конечном состоянии численности популяций X] и Х2 имеют вид
*°=- i - ? (дг1 - ~р2)- (18,27)
При этом снова происходит увеличение полной численности осо-бей:
X°1 + Xu2 = (n1~^- + n2-^)/(\+®>ni~-f;. (18.28)
Таким образом, если «генетическое вещество» обладает какой-то способностью к изменениям, то это может привести только к усилению эксплуатации окружающей среды. Возрастающая эффективность эксплуатации весьма важна для понимания идеи Дарвина о «выживании наиболее приспособленных». В частности, из наших рассуждений следует, что определить «наилучшую приспособленность» можно лишь путем анализа уравнений эволюции для данной системы.
Изложенные представления можно положить в основу изучения эволюции экосистемы, состоящей из хищника и его жертвы [2]. Оказывается, что эволюция жертвы направлена в сторону усиления эксплуатации имеющихся ресурсов и избежания уничтожения хищником. В свою очередь хищник эволюционирует таким образом, чтобы продолжительность его жизни увеличивалась, а частота случаев удачной охоты возрастала. В результате этого в процессе эволюции происходит увеличение отношения биомассы хищника к биомассе жертвы, хотя и очень медленное.
