Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Следующая простая математическая модель показывает, каким образом возникает такая «упорядоченность через флуктуацию» [87]. Пусть С — плотность (концентрация) насекомых, откладывающих строительный материал, характеризующийся плотностью Р. Б качестве основного допущения будем считать, что происходит выделение некоторого химического вещества, которое термиты смешивают со строительным материалом; обозначим его концентрацию И. Это вещество свободно диффундирует в пространстве, причем его запах привлекает термитов в область с высокой концентрацией И, т. е. в область, где имеется избыток собранного материала. Такой механизм ориентации за счет градиента запаха может оказаться не единственным, однако в данной модели будет рассматриваться только такая возможность.
468
Глава /8
Основные стадии этого процесса можно изобразить в виде следующей схемы:
.1
р —н + Р*
(18.12)
Здесь петля соответствует косвенному автокаталитическому! влиянию Н на Р за счет привлечения С; Р* — «неактивный»! строительный материал, состояние которого не позволяет выделяться пахучему веществу.
Для такой модели динамические уравнения принимают внд|
— &}С — кцР,
дН
|~ = Г - А,С + ?Я*С + у?- (С*7//). (18.13);
В последнем уравнении Ре соответствует «потоку» насекомых, I приносящих материал на строительную площадку, О — коэффи- \ циент, описывающий случайные блуждания насекомых (О ^>0),^ а —Ь\С — скорость исчезновения «активных насекомых», отражающая тот факт, что после отложения строительного материа-1 ла на некоторое время термиты отключаются от работы. Наконец, последний член учитывает привлечение насекомых запахом. Соответствующий поток считается пропорциональным диверген» ции некоторого «поля» с постоянным коэффициентом пропорци: нальности у < 0. В качестве поля рассматривается произвел--кие локальной плотности насекомых на градиент концентрации пахучего вещества. Аналогичный член использовался при моде' лировании хемотактического движения в фазе агрегации у мик-сомнцетов (см. гл. 14, а также работу [198]).
При выполнении определенных условий уравнения (18.13)1 допускают два стационарных решения. Первое соответствует од-! нородному состоянию:
У76
ре ре
(18.14)
Линейный анализ устойчивости (см. разд 7.4) показывает, что это состояние может стать неустойчивым. При этом структура
Экосистемы
469
Рис. 18.1. Пространственное распределение плотности Р, полученное при численном решении уравнения (18.13) в области неустойчивости однородного стационарного состояния.
Значения параметров; Ре=3, б^й^б^О.вШ. 0=0,01, ?//=6.25-Ш~\ \ = —0,4629-10_г.
¦системы будет иметь конфигурацию, изображенную на рис. 18.1. Для такой конфигурации характерно регулярное чередование складов строительных материалов, что, по-видимому, согласуется с наблюдаемой правильностью чередования строительных кучек в гнездах термитов.
Детальный анализ соответствующего характеристического уравнения показывает, что однородное решение динамических уравнений становится невозможным лишь в том случае, когда плотность отложенного материала *) достигает определенной величины. Этот вывод согласуется с экспериментальными наблюдениями. Кроме того, характерный размер данного распределения зависит от коэффициентов диффузии О и Он, а также от размеров системы. В частности, возникновение такой структуры становится невозможным, если размер системы не превышает некоторого критического значения. Этот вывод аналогичен полученному в разд. 16.5 в случае возникновения полярности в мор-фогенетическом поле.
В этом простом примере поражает то, что выполнение сложных задач, состоящих в построении регулярных структур, вовсе1 не требует измерения расстояний или подобных операций. Очевидно также, что возникновение такой структуры является неизбежным следствием нелинейных взаимодействий внутри системы при наличии соответствующих внешних условий.
18.4. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ
До сих пор мы рассматривали некоторые аспекты поведения уже сформированной экосистемы. Теперь исследуем возникновение взаимодействий и прочих характеристик функционирова-
*) Согласно (18.14), плотность отложенного материала пропорциональна плотности насекомых.
470
Глава 18
ния системы в процессе эволюции. Как и в гл. 17, для изучения эволюции необходимо принимать во внимание следующие три фактора: а) воспроизводство, б) отбор в процессе конкуренции и в) изменение за счет «мутаций».
Первые два фактора уже были учтены при выводе основных уравнений (18.8). Для учета влияния мутаций воспользуемся теми же допущениями, что и в разд. 17.5. Таким образом можно получить [3, 72] критерий распространения структурной флуктуации в форме (17.19), согласно которому характеристическое уравнение
Должно иметь по крайней мере один корень с положительной действительной частью. Здесь —-скорости эволюции мутантов {Ук} {к, I — I, ... ш):
~^ = С(((ПМ*/}) (А, '=1, --.,«), (18-16)
а исходно имеющиеся виды, или фенотипы, обозначены {ХЦ. Наконец, производная в (18.15) вычисляется вблизи стандартного состояния, свободного от «мутантов»:
