Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
В разд. 18.2 и 18.3 рассмотрены основные уравнения динамики популяций и показано, какого рода упорядоченное поведение можно получить при помощи таких уравнений. Разделы 18,4 и 18.5 посвящены экологической эволюции. Здесь сначала сформулирована постановка задачи, а затем рассмотрен конкретный пример колоний общественных насекомых. Раздел 18.6 посвящен вопросу устойчивости сложных систем и освященной веками проблеме «пределов сложности».
18,2. ОСНОВНЫЕ УРАВНЕНИЯ
Как и в предыдущих главах, чтобы вывести динамические уравнения, описывающие какой-то процесс, необходимо определить взаимодействия между а) компонентами системы и б) системой и внешней средой. Математическое выражение взаимодействий второго типа сводится либо к наличию в динамических уравнениях заданного внешнего поля, либо к тем или иным граничным условиям.
Экосистемы
463
Сначала рассмотрим динамические процессы, протекающие внутри системы. Как правило, имеющие место в ансамблях популяций процессы принадлежат к одному из следующих типов.
1. Процессы генетической природы. Поскольку образующие популяцию организмы являются живыми, припишем им некоторую частоту рождения и частоту гибели йи Кроме того, характер системы может существенно изменяться вследствие мутаций, как и в случае предбиологической эволюции (см. разд. 17.5).
2. Процессы, характеризуемые внутренней или взаимной конкуренцией. Довольно часто такие процессы обусловлены тем, что в среде с ограниченными источниками средств существования в конце концов одни организмы начинают расти за счет других. Как известно еще из первых работ по изучению сообществ людей или животных, это приводит к насыщению роста. В других случаях конкуренция может возникать вследствие взаимодействия между отдельными организмами, подвидами или видами, например хищных животных. По определению все типы конкуренции приводят к нелинейности динамических уравнений.
3. Регуляторные процессы. Эти процессы осуществляют пространственную и временную координацию деятельности популяций. Такие процессы приводят к образованию обратных связей, г. е. к нелинейным взаимодействиям в том смысле, что прямо или косвенно они способствуют росту определенной части популяции, необходимой для выживания всей популяции. В качестве характерного примера можно привести регуляцию численности «солдат» у общественных насекомых.
4 Процессы типа общения. Приведенные выше три типа процессов являются локальными в том смысле, что они протекают па малых участках поверхности или объема системы. Кроме таких процессов, существует общение между популяциями, расположенными на соседних или удаленных территориях. Средствами такого общения могут служить, например, расселение или миграция животных [252, 310]. При этом важную роль могут играть органы чувств или химические соединения типа феромонов у общественных насекомых.
Теперь перейдем к рассмотрению внешних условий, в которых находится рассматриваемая экосистема. Прежде всего отметим, что взаимодействие экосистемы с внешней средой происходит через поверхность 2, ограничивающую область расположения экосистемы. В общем случае условия вне системы отличны от внутренних. В частности, численность особей внутри и вне системы различна: Х1 Ф Х*. Аналогичное утверждение справедливо по отношению к энергии на единицу объема или на единицу площади: ес Ф е%. Как и в случае рассмотренных в гл. ?1
464
Глава 18
физико-химических систем, эти различия воспринимаются системой как некие воздействия, приводящие к возникновению потоков вещества и энергии через поверхность 2. Таким образом, в общем случае экосистема с термодинамической точки зрения является открытой системой. Примеров такого рода можно привести много; так, биосфера как единое целое находится под воздействием потока солнечной энергии, а сравнительно развитое общество существует благодаря обмену энергией и информацией с окружающей средой.
Запишем в явном виде динамические уравнения для этих процессов. Сначала рассмотрим простейший случаи одного вида в системе. При наличии пищи А особи, численность которых мы обозначим через X, размножаются со скоростью, которую в первом приближении можно выразить следующим образом*);
= кАХ. (18.1а)
Ч#' /рождение
Аналогично скорость их гибели можно представить как
(агЬ.---**- • (18Лб>
Отметим, что уравнения (18.1) изоморфны по отношению к скорости автокаталитического образования компонента X или по отношению к разбавлению или инактивации X:
А + Х -^2х,
X (18.2)
Если бы количество пищи А было иеограничено, то уравнения (18.1) описывали бы взрывоподобный рост популяции, соответствующий экспоненциальному увеличению X при кА > й. В случае кА < й наблюдалась бы экспоненциальная убыль численности особей в популяции. Однако в общем случае количество А ограничено, так что скорость потребления пищи необходима вводить в теорию явным образом. Эта скорость равна
=-кАХ. (18.3а)
\й1 /потребление
Вместе с тем необходимо учитывать, что А воспроизводится подобно тому, как воспроизводится X, т. е. если пищей являются простые органические соединения, они образуются в результате распада других живых организмов. Эти процессы имеют довольно сложный характер и протекают с участием различных агентов, способствующих разложению. Простейший предельный
