Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
*) В формуле (18.1а) подразумевается наличие одного фенотипа. Обобщение на случай нескольких фенотипов можно найти в работе Аллена [3].
Экосистемы
465
случай для такнх процессов можно получить, считая, что возвращение А в систему происходит в количестве, равном численности погибших X: .
' =dX. (18.36)
\а[ /восстановление
Из уравнений (18.1) и (18.3) можно заключить, что в этом предельном случае выполняется условие сохранения полного количества органического вещества (условие замкнутости системы):
A -f X = N = const. (18.4)
Выражая отсюда Л, получим следующее уравнение эволюции для X:
^ = kX(N-X)~dX. (18.5)
Это известное уравнение Фергульста, описывающее логистический рост и широко использовавшееся при изучении динамики популяций [132]. Как отмечалось выше, благодаря множителю (Лт — А') рост популяции останавливается на некотором конечном уровне, соответствующем стационарному состоянию:
Можно непосредственно показать, что если такое состояние существует, т. е. Х0 >¦ 0, то оно асимптотически устойчиво, в то время как соответствующее исчезновению популяции тривиальное состояние Х0 = 0 асимптотически неустойчиво *).
При наличии нескольких взаимодействующих популяций вызывающий насыщение роста член имеет вид [251]
№[^-Ipf/4 (18.7)
а общее уравнение эволюции, учитывающее перечисленные выше процессы 1- 4, записывается следующим образом:
¦ ^ - k tXt [лГ, - I B(|*J - d,X i + FAWi)) +
+ F* ({*/}) + {*?})• П8.8)
Нелинейные функции Fc и Fg описывают соответственно влияние других типов конкуренции [не конкуренцию за пищу (18.7) J и влияние регуляции. Индекс М обозначает миграцию, движение и т. д., причем Fm зависит как от внутренних, так и от внешних значений Xi.
*) Отметим, что возможность двух стационарных состояний не противоречит предположению о замкнутости системы, выражаемому условием (18.4), поскольку в рассматриваемой системе детальное равновесие не имеет места.
466
Глава 18
В качестве второго примера, описываемого уравнениями (18.8), рассмотрим систему, состоящую из хищника У и его жертвы X. Будем считать, что жертва имеет неограниченный источник питания, а хищник питается только за счет своей жертвы, которая может погибнуть вследствие нападения хищника. В соответствии с этими допущениями в уравнениях {18.8) следует принять р\/-*-0, Ря — Рм — О и ^жертвы = 0- Кроме того, используем простейший возможный вид функции Рс, считая ее пропорциональной частоте встреч между X и У:
\Ре\Х,У)\*=бХУ. (18.9)
Отметим, что уравнение (18.9) имеет вид, характерный для автокаталитической реакции типа
Х + У^2У. (18.10)
С учетом этих замечаний уравнения П8.8) можно свести к следующему простому виду:
~ = кАХ-5Х?,
^¦^ьХУ -йУ. (18.11)
Эти уравнения аналогичны уравнениям Лотка-Вольтерра (18.11) (см. разд. 8,2, а также работу (132]).
До сих пор уравнения (18.8) рассматривались как детерминистические. В действительности в силу тех же причин, что и в случае химических реакций, эти уравнения описывают случайный процесс в пространстве переменных {Х1). Таким образом, чтобы макроскопическое описание было более точным, при помощи методов части 111 надо вывести соответствующие фундаментальные уравне шя. Кроме того, в системе имеются структурные флуктуации в виде мутаций, что привносит дополнительный элемент случайности. Наконец, вследствие флуктуации во внешней среде происходит непрерывное изменение коэффициентов к/, N1 и т. д. в уравнениях (18.8). В настоящей главе мы рассмотрим влияние структурных флуктуации. Подробный анализ флук| туацнй в окружающей среде имеется в книге Мэя [251]. г
I;
18.3. УПОРЯДОЧЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ |
НА ПРИМЕРЕ ОРГАНИЗАЦИИ ]
В КОЛОНИЯХ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ 1э
Близкое сходство между полученными динамическими уравнениями и кинетическими уравнениями для химических систем наряду с существованием неравновесных условий ставит перед
Экосистемы
из ми такие вопросы: могут ли возникнуть диссипативные структуры на этом уровне описания биологических популяций? И если да, то насколько соответствующий уровень организации близок к случаю химических реакций, рассматривавшихся в настоящей книге?
В последние годы было показано, что уравнения динамики популяций могут иметь решения типа предельных циклов [251]; кроме того, была установлена возможность существования пространственной упорядоченности [358]. Здесь .мы приведем пример несколько иного рода, относящийся к быстро развивающейся области социальной биологии. Предсказываемый этой моделью тип поведения по своему характеру является довольно общим, однако мы рассмотрим колонии общественных насекомых [87].
Среди насекомых наиболее сложная общественная организация характерна для перепончатокрылых и термитов [410], причем существование отдельной особи вне данной колонии невозможно. Взаимоотношение между кастами, постройка гнезда и прокладка путей, транспорт строительных материалов или пищи — все это примеры коллективных функций, выходящих за пределы возможностей отдельной особи.
Рассмотрим задачу о начальных стадиях построения гнезда термитами. По-видимому, этот процесс протекает в две стадии [146]. Сначала осуществляется некоординированная стадия, характеризуемая случайным накоплением строительного материала. Однако, когда какой-либо из получившихся складов становится достаточно большим, начинается вторая стадия, в процессе которой термиты предпочитают именно этот склад. При этом вырастает колонна или стенка, в зависимости от исходного расположения складов. Если склады изолированы друг от друга, постройка останавливается — в противном случае она может продолжаться до получения строения округлой формы.
