Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
70,2
Е
1
30
60
440
Глава 16
В следующем разделе мы проиллюстрируем использование этих принципов в конкретных случаях, включая развитие простых организмов.
(6.7. ПРИЛОЖЕНИЯ
Мы не пытаемся провести количественный анализ, поскольку такой подход в настоящее время не имеет смысла из-за очень большого числа переменных, необходимых для описания сколько-нибудь реальной биологической системы. Вместо этого мы рассмотрим общий, но вполне конкретный результат, согласно которому прежде чем в процессе развития образуется позиционная информация и, следовательно, возникнет структура, концентрация морфогена обязательно должна превысить некоторый критический уровень. Мы обсудим два совершенно различных организма: Hydra, которая во взрослом состоянии является высоко дифференцированным организмом, состоящим из 17 различных типов клеток, и Acetabularia, являющуюся одноклеточным организмом, в котором в результате различных морфологических изменений в апикальной области могут появляться образования типа «шляпок». В обоих случаях морфология организмов позволяет говорить об одномерном морфогенетическом ноле.
Сначала рассмотрим гидру. В работе 1А1аллера и Гирсра [352] было показано, что вдоль тела гидры существует градиент некоторого вещества, активирующего процесс образования удален ной «головы» [351]. После того, как это вещество было выделено, оказалось, что оно является низкомолекулярньгм пептидом. Кроме того, Беркингу [28] удалось выделить вещество, которое также распределялось вдоль тела животного и являлось ингибитором роста в области «головы». Эти открытия укрепили доверие к моделям, основанным на нелинейных взаимодействиях между активатором и ингибитором. Как было показано в разд. 16 Г>, для появления области с высокой концентрацией активатора необходимо, чтобы размер системы превышал критическое значение. Если принять, что в области «головы» гидры должна имс71-ся достаточно большая концентрация активатора, то этот результат позволяет объяснить хорошо известный зоологам факт, состоящий в том, что длина тела гидры должна превышать крг тическос значение, прежде чем гидра приобретет свои морфологические особенности.
Аналогичная ситуация имеет место в случае ацетабулярг Согласно мнению некоторых авторов [42], у ацетабулярии имейся градиент ингибитора I, продуцируемого ядром (ядро нал -дигея в ризоидпой области, противоположной «шляпке»). Э7 -г ингибитор блокирует действие агента, демаскируя рнбонукл. -протеины (РНП). Этот агент, называемый D0, может быть п -терлитическим ферментом [45]. Показано также [43, 402], что
Клеточная дифференциров а и формирование структур
44І
жду базальной н апикальной областями существует градиент РИП, при помощи которого кодируется синтез ферментов, инициирующих формирование «шляпки».
В работе [340] была предложена простейшая модель, в которой учитывается наличие таких градиентов; соответствующая схема имеет вид
(мРНК)м + —> мРНК + М + ?Ов,
и + мРНК — - (ыРНК)' + еЕ + р.
Е-->Е*. "(16.15)
Здесь Э,- — неактивная форма вещества Т>а, которое в гл. 15 рассматривалось как кооперативный фермент. Активная форма Ой высвобождает мРНК, которая в свою очередь катализирует синтез фермента Е, участвующего в процессе формирования «шляпки». При разложении I и Е образуются неактивные формы I* и Е*.
Соответствующие такой модели кинетические уравнения были решены численными методами при следующих условиях:
1) первоначально предполагается существование линейного градиента (мРНК)м.
2) Ингибитор I может диффундировать в системе, причем в области ядра его концентрация поддерживается постоянной, а в апикальной области, куда / диффундирует из области ядра, поток I равен нулю.
Анализ численного решения показал существование критической длины, выше которой становится заметной скорость синтезирования фермента Е. Таким образом, образование «шляпки» пс может произойти раньше надкритического удлинения. Такой вывод хорошо согласуется с экспериментальными данными.
В настоящей главе мы использовали представления о дело-кализованных реакциях, обычно протекающих в цитоплазме. Однако вполне возможно, что в морфогенезе важную роль играют мембранные ферменты. В качестве примера можно привести открытие электрических сигналов, сопровождающих регенерацию у ацетабулярий [287, 288] и связанных с трансмембранным потенциалом. Следовательно, в более полной модели необходимо учитывать влияние и цитоплазмы, и мебр'аны. Однако и в таких моделях должны использоваться общие представления, изложенные в настоящей главе, поскольку они основаны лишь на качественных особенностях реакций, таких, как устойчивость и потеря симметрии.
ЧАСТЬ У
ЭВОЛЮЦИЯ И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
ГЛАВА 17
ТЕРМОДИНАМИКА ЭВОЛЮЦИИ
17.1. ПОНЯТИЕ О КОНКУРЕНЦИИ
Итак, мы установили, что возникновение и существование самоорганизующихся систем является следствием перавновее его-сти и соответствующих нелинейных регуляторных связей на молекулярном уровне. В последней части книги нам хотелось бы проанализировать роль еще одного фактора, неявно присутствовавшего в наших прежних рассуждениях. Таким фактором является конкуренция между составными элементами системы.
