Химические приложения топологии и теории графов - Кинг Р.
Скачать (прямая ссылка):
p. 230.
13. Othmer H.G., J. Math. Biol., 1976, v. 3, p. 53.
14. Othmer H.G., In: Modelling of Chemical Reaction Systems, K. Ebert
et al. .(Eds.), Springer-Verlag, N.Y., 1981, pp. 1-19.
15. Othmer H.G., неопубликованная работа (1981 г.).
16. Perelson A., Oster G., Arch. Rat. Mech. Anal., 1974, v. 57,
p. 31.
17. ShearD., J. Theor. Biol., 1967, v. 16, p. 212.
18. Stiemke E., Math. Ann., 1915, Bd. 76, S, 340.
19. Tyson J., Othmer H.G., Prog. Theor. Biol., 1978, v. 5, p. 1.
20. Wegscheider R., A. Physik. Chem., 1902; Bd. 39, S. 257.
21. Wei J., J. Chem. Phys., 1962, v. 36, p. 1578.
22. Williamowski K.-D., Rossler O., Z. Naturforsch., 1978, Bd. 33a, S.
827.
23. Williamowski K.-D., Z. Naturforsch., 1978, Bd. 33a, S. 983.
24*. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. - М.: Мир, 1982, с. 100-125.
25*. Хакен Г. Синергетика. - М.: Мир, 1980.
26*. Белов В.В., Воробьев Е.М., Шаталов В.Е. Теория графов. - М.: Высшая
школа, 1976.
27*. Гольдштейн Б.Н., Шевелев Е.Л., Волькенштейн М.В. - Докл. АН СССР,
1983, т. 273, с. 486.
28*. Волькенштейн М.В. Молекулярная биофизика. - М.: Наука, 1975, § 7.6.
* См. две следующие в этой книге статьи Томаса и Кларка. - Прим. перев.
"ЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ" В СРАВНЕНИИ С "НЕПРЕРЫВНЫМ ОПИСАНИЕМ" СИСТЕМ,
СОДЕРЖАЩИХ ПЕТЛИ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ: СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ЗАПАЗДЫВАНИЯМИ ПО
ВРЕМЕНИ И ПАРАМЕТРАМИ
Р. Томас (R. Thomas)
Laboratoire de G6n6tique, D6partment de Biologie Moleculaire, University
Libre de Bruxelles, Belgique
В первой части этой статьи мы напоминаем (разд. 1 и 2) существенные
особенности "кинетической логики" - чисто логического, полностью
асинхронного метода, который описывает (в виде систем логических
уравнений) и позволяет проанализировать системы, содержащие кратные петли
обратной связи.
Ранее уже рассматривались различные аспекты соотношения между таким
описанием и "непрерывным" описанием с использованием дифференциальных
уравнений. В настоящей статье обсуждается новый аспект: определение
соотношения между запаздываниями по времени в "кинетической логике" и
параметрами непрерывного описания.
1. ВВЕДЕНИЕ
При обсуждении регуляторных систем' в биологии и других областях их
обычно рассматривают, используя понятие гомеостазиса; некоторые природные
или созданные человеком приспособления (например, термостаты) регулируют
скорость образования элемента системы таким образом, что его уровень
сохраняется при оптимальном значении или колеблется около этого значения,
которое обычно гораздо ниже величины, достигаемой в отсутствие такой
регуляции.
Однако имеется совершенно отличный тип регуляции, который обеспечивает
биологическим (и другим) системам возможность "выбора" между двумя или
больше существенно различными состояниями режима. Этот тип регуляции,
характеризующийся существованием множественных стационарных состояний,
может быть назван эпигенетическим (по крайней мере в случае биологических
систем).
Оба типа регуляции обеспечиваются петлями обратной связи. Первоначально я
рассмотрю простые (т. е. неразветвленные) петли
350
Р. Томас
обратной связи: например, вещество а оказывает (положительное или
отрицательное) влияние на скорость синтеза вещества /3, которое влияет на
скорость синтеза вещества у, влияющего в свою очередь на скорость синтеза
вещества а.
В такой простой петле каждый элемент непосредственно контролируется
только элементом, следующим в петле сразу выше него, и сам обусловливает
непосредственный контроль только элемента, ближайшего к нему ниже в
петле. Однако каждый элемент оказывает (через все остальные) косвенное
влияние на все элементы в петле, включая самого себя. Что, вероятно,
прямо не очевидно, так это то, что в простой петле независимо от числа ее
элементов, числа и порядка положительных и отрицательных взаимодействий в
ней каждый элемент либо обеспечивает положительный контроль над
собственным образованием, либо отрицательный котроль над ним.
Соответственно имеются два типа простых цепей управления с петлями
обратной связи - петли положительной и отрицательной обратной связи.
Будет ли петля являться петлей положительной или отрицательной обратной
связи, зависит просто от четности числа отрицательных (ингибирующих)
взаимодействий: петли с нечетным числом отрицательных взаимодействий
ведут себя как петли отрицательной обратной связи, петли с четным
(включая 0) числом отрицательных взаимодействий - как петли положительной
обратной связи.
Каковы характерные свойства двух классов петель обратной связи? Можно
показать (если необходимо, с помощью формализма, описанного в следующем
разделе), что в (изолированной) отрицательной петле уровень элемента
поддерживается при значении несколько ниже максимального или колеблется
около него. Напротив, в (изолированной) положительной петле уровень
элемента может при соответствующих значениях параметров сохраняться при
одной из двух постоянных величин: одной - близкой к минимальному
возможному значению, другой - близкой к максимальному значению. Например,
