Химические приложения топологии и теории графов - Кинг Р.
Скачать (прямая ссылка):
репрессор (понятие "ре-прессора" см. в [13*]), поступающий назад к
регулирующему гену и подавляющий его кинетическую активность (см. также
[14*]). - Прим. перев.
"Логическое описание"
353
2.2. ЛОГИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ
Рассматриваемые нами системы могут быть описаны с помощью систем
логических уравнений, которые дают логические значения функций а, Ь, с
... (скорости синтеза) как функций логических значений переменных а, 0, у
... (концентрации).
В резкой противоположности с прежними описаниями мы не задаем величин
переменных при t + 1 как функций их значений в момент времени ?[а,+ 1 =
/(а, 0, у ...),]. Наоборот, мы устанавливаем [4, 8, 9] соответствие в
любой момент времени между скоростями синтеза и концентрациями [а = /(а,
(3, у ...)] почти так же, как в дифференциальных уравнениях. Время
присутствует в уравнениях в неявном виде, поскольку используемые функции
являются скоростями синтеза; кроме того, время входит в явном виде в
запаздывания по времени. Точное соотношение между нашими логическими
уравнениями и дифференциальными уравнениями, описывающими те же самые
системы, детально обсуждено в другой работе [9], но кратко будет описано
и ниже.
В нашем логическом уравнении мы использовали классические "связки":
конъюнкцию (AND), дизъюнкцию (включая OR) и логическое отрицание (NOT).
Например, ab + с читается как " a AND (NOT Ь) OR с" [а и (не Ь) или с]. Я
хотел бы обратить внимание на то, что там, где модель предполагает
косвенное взаимодействие между двумя элементами, такое взаимодействие не
должно описываться в явном виде в логических уравнениях; это
автоматически берет на себя формализм.
2 3 ТАБЛИЦЫ СОСТОЯНИЙ
Из наших логических уравнений можно непосредственно получить "таблицу
состояний", которая дает значения функций а, Ь, с ... для каждого
состояния переменных, т. е. для каждой из 2" комбинаций значений п
переменных а, 0, у ... .
Табл. 1 соответствует системе [10]
а = (3, b = 5, с - (3, d - а + у,
которая содержит петлю положительной и отрицательной обратной связи.
Рассмотрим, например, состояние переменных, представленное булевым
"вектором" 1110 (12-я строка). Соответствующие значения функций
определяются булевым "вектором" 0101. Таким образом, это состояние
системы может быть обозначено символически как 1110/0101. Видно, что в
этом состоянии а и у имеются, но гены а и с находятся в состоянии
"выключено"; значит,
354
Р. Томас
ТАБЛИЦА 1. Таблица состояний, ТАБЛИЦА 2. Компактная таблица
соответствующая системе уравнений (1) состояний, соответствующая
системе
уравнений (1)
бббб 0001 0011 Об 1 б
0 1 Тб 0111 0101
01 об Тюо ТТоТ ТТТ1 11 Тб 101Q ПпГТ)
юбТ 1000
а By 6 abed
бббб 1111
0001 1011
001 1 1011
0010 1111
0110 0101
011 1 0001
0101 0001
0100 0101
Тюо 0100
ТТоТ 0000
1111 0001
Т1 Тб 0101
1010 1111
(Гор) юн
ЮОТ 1010
Юбо 1110
продукты а и у - исчезающие. Напротив, 5 отсутствует, но ген d находится
в состоянии "включено"; следовательно, 5 синтезируется. Итак, ситуация
следующая: три переменные а, у и 5 имеют "приказы" изменить свое
значение. Это может быть представлено более компактно в виде 111 б, где
черточка над цифрой указывает, что для рассматриваемого элемента
логическое значение функции "не согласуется" со значением переменной;
другими словами, соответствующая переменная имеет "приказ" изменить свое
значение.
Важным моментом, однако, является то, что мы не считаем, что эти
изменения должны происходить одновременно; напротив, мы полагаем, что
обычно одно из них будет происходить первым *.
* Обычно мы не описываем в явном виде возможность того, что два {или
больше) переключения будут осуществляться точно одновременно; однако если
бы это случалось, то автоматически было бы учтено при моделировании.
"Логическое описание"
355
В этом фактически и состоит существенное практическое различие между
нашим (асинхронным) формализмом типа а = /(а, /3, ...) и классическим
(синхронным) формализмом типа а1+1 = /(а, /3, ...),, в котором все три
переключения обязательно должны осуществляться одновременно: 1110^0101 .
Отметим, что, когда мы определяем, используя приведенную выше таблицу,
последовательность состояний, мы неявно полагаем, что "приказ" выполнен
после характеристического запаздывания, конечно, если только
"контрприказ" не был дан ранее (и в этом случае "приказ" просто
отменяется). Очевидно, что это упрощающее предположение. Как и все
упрощающие предположения, оно может вносить некоторое искажение в
описание, но отсутствует общая мера для сопоставления погрешностей,
вносимых этим упрощающим предположением, и его преимуществ; в самом деле,
оно позволяет однозначно получить все последовательности состояний
системы из таблицы состояний (это логический эквивалент интегрирования
дифференциальных уравнений).
Отметим, что табл. 1 является избыточной в том смысле, что -там, где,
например, было бы достаточно 1110/0101 или 1П0, таблица дает 1110/0101.
Стремясь избежать этой избыточности, можно составить "компактную таблицу
