Химические приложения топологии и теории графов - Кинг Р.
Скачать (прямая ссылка):
запаздываний по времени обычно устраняет периодичность. В этом случае мы
рассматриваем цикл как неустойчивый.
Отметим, что устойчивый и неустойчивый циклы можно без труда отличить
друг от друга, учитывая тот факт, что во втором случае каждое состояние
имеет по крайней мере один подстрочный индекс, указывающий, что по
меньшей мере один "приказ" был уже отдан ранее.
3. НЕПРЕРЫВНОЕ ОПИСАНИЕ
Обычно в химической кинетике изменение концентраций описывается с помощью
систем дифференциальных уравнений, таких, как *
Xj = J 1 (х |, Л"2, ... , хп) к _ , i 1, ... , /7,
в которых член -к_1х1 описывает спонтанное разложение вещества /,
происходящее, как предполагается, со скоростью, пропорциональной
концентрации вещества.
Значения многих биологических переменных лежат в диапазоне не от - оо до
+ оо, а от 0 до конечного положительного максимального значения,
зависящего от максимально возможной скорости образования и от скорости
разложения. Кроме того, мы часто имеем дело с веществами, которые
действуют скорее каталитически, а не стехиометрически; их эффективность
нередко является нелинейной функцией их концентрации. Вот причины, по
которым так часто оказывается удобно использовать сигмоидальные функции
при
* Описание с помощью дифференциальных уравнений модели, аналогичной
рассматриваемой в этой статье, приводится, например, в монографии Дж.
Марри [15*]. - Прим. перев.
"Логическое описание"
359
биологическом моделировании. Сигмоидальную форму дает ряд различных
математических выражений: гиперболический тангенс, интеграл вероятности
ошибок, функция Хилла, ... Следуя Гудвину (1965) *, Кауфману и Глассу
(1972) и другим авторам, мы сейчас воспользуемся функциями Хилла для
описания взаимодействий, представляющих для нас интерес. Для
положительных взаимодействий имеем
v"
F+ =
9" + х"
Величина этой функции близка к 0 при малых значениях х, близка к 1 при
больших х и равна 0,5 прих = вх. Для отрицательного взаимодействия
воспользуемся функцией
вп
F~ = -
$2 + х"
величина которой близка к 1 при малых значениях х, близка к 0 при больших
х и равна 0,5 при х = вх. Отметим, что F~ = 1 - F+.
По мере увеличения я сигмоидальная кривая становится все круче и круче,
обнаруживая тенденцию к превращению в ступенчатую функцию. Только тогда
вх действительно является порогом, ниже которого F+ = 0 hF" = 1, а выше
которого F+ = 1 hF" = 0. Строго говоря, если я не стремится к
бесконечности, то вх является не порогом, а просто величиной х, для
которой F+ = F~ = 0,5. Тем не менее мы будем рассматривать это как первое
приближение с помощью ступенчатой функции и использовать слово "порог"
для вх (в кавычках!), даже если я не было бы слишком большой величиной.
Хотя наш логический метод достаточен сам по себе, нас больше всего
интересует аналогия между логическим и непрерывным описаниями.
Соответствие можно кратко сформулировать следующим образом. Поскольку
спонтанное запаздывание является общим для всех веществ, мы не описываем
его в явном виде в логических уравнениях; ввиду этого наши логические
функции а, Ь, с, ... соответствуют не производным по времени х,, а скорее
приближенным скоростям синтеза, т. е. х, + к_1х1 и т. д. Таким образом,
когда дифференциальные уравнения переписаны в виде х, + k_lxl = f,(x1,
х2, ... ,х(, ... ,х"), i = 1, ... , я, можно сравнить каждый их член с
соответствующим членом логических уравнений: а - ф(а, /3, у, ...). И
поскольку непрерывные функции /( представлены в сигмоидаль-
* См. [16*]. - Прим. перев.
360
Р. Томас
ном виде и существует глубокая аналогия между алгебраическим
суммированием или умножением сигмоидальных функций и дизъюнкцией или
конъюнкцией, мы непосредственно преобразуем, например,
а = а + 0у в *! = Ar,F + (x,) + k2F+ (x2)F~ (х3) - k_3xr*
3.1. ЛОГИЧЕСКИЕ ЗАПАЗДЫВАНИЯ ПО ВРЕМЕНИ И НЕПРЕРЫВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ
Сейчас мы попытаемся установить соотношение между запаздываниями при
логическом описании и параметрами при непрерывном описании. Сначала
удобно, хотя вовсе не обязательно, использовать редуцированные
переменные.
Рассмотрим уравнение
К,в?,
Можно записать
X = - ' ? К ,Х. (1)
/\п . \хп - 1 V '
0; + Yn
х = --------------- K_tX.
?)¦
1 +
N.
Это предполагает использование редуцированных переменных типа
X Y
х = к'
Уравнение (1) приобретает вид
к{
х ~ т-N _ к~\х
1 + у" 1
или х = A:,F_0) - к_хх,
где параметр К., который имеет ту же размерность, что и пере-
* Ввиду того факта, что в булевой алгебре 1 + 1 = 1, а в обычной алгебре
1 + + 1 = 2, может оказаться заманчивым разделить алгебраическую сумму на
2 (или на к, если имеется к членов) Или же, как предложил Ришель (частное
сообщение), можно сначала преобразовать логическую сумму в отличное, но
эквивалентное выражение
а + 0у = а ,
ие содержащее знака " + "
"Логическое описание"
361
менная, заменяется на А:, = Ку/вх, тогда как параметр К_, остается
неизменным: к _ = К_. Порог уже не является более явным и х < 1 означает
