Химические приложения топологии и теории графов - Кинг Р.
Скачать (прямая ссылка):
петля, образованная двумя антагонистическими элементами: ^~>е является
положительной, так как каждый элемент обеспечивает (косвенно)
положительное влияние на свой собственный дальнейший синтез (элемент а
препятствует синтезу элемента (3, который в свою очередь препятствует
синтезу а, и т. д.). В такой системе присутствуют и одновременно
синтезируются либо а, либо (3 (в терминах логики имеются два устойчивых
состояния 10 и 01). Отметим, что свойства отрицательных и положительных
петель и объясняют соответственно два типа био-
"Логическое описание"
351
логических регуляций, о которых говорилось выше: гомеостатический и
эпигенетический.
Реальные системы обычно не являются простыми петлями обратной связи;
скорее, дело имеют с системами, которые могут включать ряд независимых
петель. Такие системы (и даже более простые) должны рассматриваться,
учитывая их сложность, формализованным образом; но сама их сложность
ведет к слишком большим затруднениям для классических методов, что не
позволяет эффективно их применять для анализа таких систем. Вот почему
некоторыми исследователями используется логическое описание, изложенное в
следующем разделе. Прежде, однако, я хотел бы упомянуть, что анализ
многочисленных систем с помощью логических методов привел меня к двум
предположениям, которые представляют общий интерес: наличие отрицательной
петли в графе, описывающем логическую структуру системы, является
необходимым, но не достаточным условием для появления устойчивого
периодического поведения, а наличие положительной петли - необходимое, но
не достаточное условие для мультистационарности [11].
2. ЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ СИСТЕМ,
СОДЕРЖАЩИХ ПЕТЛИ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
Как отмечалось многими авторами ранее (например, [1-3]), существенные
динамические аспекты сложных систем могут быть сохранены при логическом
описании, т. е. описании, при котором используются переменные с
ограниченным числом значений (обычно только с двумя: 0 и 1).
В нашем логическом описании [4, 5] мы связываем с каждым соответствующим
элементом логическую переменную, описывающую сто уровень (концентрацию,
...), и логическую функцию, описывающую его изменение (скорость синтеза,
...). Величина каждой переменной связывается с величиной соответствующей
функции с помощью пары характеристических запаздываний по времени,
которые придают описанию полностью асинхронный характер.
Мы полагаем, что каждая переменная как будто бы имеет характеристический
порог эффективности; логическое значение (1 или 0) наших переменных (а,
(3, 7) указывает на то, достигает или же нет их концентрация этого
порога. И с теми же самыми элементами связываются функции (а, Ь, с, ...),
логические значения которых (1 или 0) свидетельствуют о том, будет ли
скорбеть образования элемента достаточной для того, чтобы ее необходимо
было учитывать.
352
Р. Томас
В конкретном случае гена * переменйая а имеет логическое значение 1, если
продукт гена "присутствует", и его функция а имеет логическое значение 1,
если ген "включен".
2.1. ЗАПАЗДЫВАНИЯ "ВКЛЮЧЕНИЯ" И "ВЫКЛЮЧЕНИЯ"
На первый взгляд можно утверждать, что, когда ген "включен" (а - 1), его
продукт будет присутствовать (а = 1) и наоборот. Это, несомненно,
справедливо для стационарных состояний. Однако, сразу после того как
сигнал изменил значение функции (т. е. ген переключен на "включено" или
"выключено"), соответствующая переменная все еще имеет свое прежнее
значение, и потребуется некоторое время, прежде чем она примет новое
значение функции. Конкретно, если ген "выключен" (а = 0) в течение
длительного времени, его продукт, который является быстро разлагающимся,
отсутствует. Если ген теперь переключен на "включено" (а = 1), то продукт
появится (а = 1), но лишь спустя некоторое время; когда же ген переключен
на "выключено" (а = 0), потребуется некоторое время, прежде чем его
продукт исчезнет (а = 0).
Таким образом, в своих состояниях режима функция и соответствующая
переменная имеют одно и то же логическое значение. Изменение значения
функции можно рассматривать как "приказ" изменить величину
соответствующей переменной; но потребуется некоторое время
(запаздывание), прежде чем этот "приказ" действительно будет выполняться.
В течение этого переходного периода логические значения функции и ее
переменной "не согласуются". Отметим, что на самом деле нет причин, в
силу которых два (иногда больше) запаздывания по времени были бы равными,
и на практике они часто оказываются неравными. Отметим также, что
отношение между нашими функциями и переменными формально такое же, как и
отношение между внутренними функциями (У,) и их соответствующими
переменными запоминания (у,), используемыми в секвенциальной логике [6,
7].
* Примером ^является модель управления синтезом фермента, предложенная
Гудвином [12*] В этой схеме регулирующий ген производит мРНК,
взаимодействующую с рибосомами с образованием молекул фермента, которые
катализируют некоторую реакцию. Одним из продуктов этой реакции является
