Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Рассматривая стадию гаструляции эмбриогенеза в сравнительном плане, можно сказать, что второй этап гаструляции птиц гомологичен гаструляции амфибий. При этом первичная бороздка соответствует бласгопору, а первичный узелок — его дорсальной губе.
Выше рассмотрены изменения клеточного материала зародышевого диска. В это время внезародышевые порции гипо- и эпибласта распространяются по поверхности желтка, что приводит к возникновению желточного мешка. В обрастании желтка участвуют все три зародышевых листка, однако мезодерма, в связи с более поздним ее образованием, несколько отстает. При этом боковая мезодерма подразделяется на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки. Собственно стенка желточного мешка образуется внезародышевой желточной энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Эктодерма и париетальная мезодерма примут
участие в формировании стенок другого провизорного органа — амниона, а также серозной оболочки (хор'иона), ограничивающей пространство, названное экзоцеломом. В экзоцелом врастает аллантоис — вырост задней кишки зародыша.
Гаструляиия у высших (плацентарных! млекопитающих. Особенности эмбрионального развития этих животных становятся заметными уже на стадии дробления. В связи с алецитальностью яйцеклеток оно у названных жнвогных полное, однако его нельзя отнести строго ни к радиальному, ни к спиральному типу. Практически с самого начала процесс деления является асинхронным. В отличие от низших позвоночных, уже на стадии 2—4 бластомеров активируется собственный генетический аппарат. В результате дробления первоначально образуется плотная структура — морула нли стерробластула. На ранних стадиях (у мыши на стадии 16 клеток) в такой стерробластуле определяется группа внутренних, более темных, и наружных, светлых, бластомеров, которые соо тветствуют зародышевой и внезародышевой частям развиваюшегося организма. Практически сразу же (у мыши на стадии 32 бластомеров) зародыш приобретает полость, заполненную жидкостью, и превращается в пузырек — бластоцисту. Стенка такого пузырька — трофобласт — построена из клеток внезародышевой части; располагающаяся на одном из ее полюсов плотная группа клеток — зародышевый узелок (эмбрлобласт) соответствует непосред ственно зародышу.
Собственно гаструляция начинается с обособления слоя клеток эмбриобласта, обращенного в полость бластоцисгы, — энтодермы (гипобласта). Клетки краевой зоны этого зачатка распространяются по внутренней поверхности трофобласта, ограничивая полость желточного мешка, который у плацентарные млекопитающих рудиментарен.
" В части зародышевого узелка, оставшейся после отделения гипобласта, процесс образования закладок зародышевых листков во многом сходен с таковым у других амниот, иапример птиц. В ходе преобразований клеточного материала зародышевого щитка формируются первичная полоска, первичная бороздка, первичный узелок.
Определенные особенности существуют в образовании закладки такого провизорного органа как амнион. У большинства видов млекопитающих амниотическая полость возникает путем расхождения клеток эмбриобласта, а не путем замыкания туловищных складок, формируемых внезародышевой эктодермой н париетальной мезодермой.
Так же как у низших амниот, часть клеток, выселяясь через первичную бороздку в пространство между трофобластами и стенкой желточного мешка, дает внезародышевую мезодерму. Последне. , наряду с трофобластом, принадлежит большая роль в образовалин хориона — провизорного органа, обеспечивающего контакт зародыша с материнским организмом и эффективное получение им питательных веществ, кислорода. Особенность приматов состоит в том, что внезародышевая мезодерма у них выделяется очень рано, еще до обособления зародышевого щитка в результате отделения гипобласта.
Процесс формирования систем органов в эмбриональном развитии называется органогенезом. В построении любого органа участвует несколько тканей, клеточные и неклеточные компоненты которых образуются непосредственно в ходе зоссоздания структуры органов. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза. Процесс органогенеза интенсивно изучался у позвоночных н особенно млекопитающих, что объясняется потребностями медицины н ветеринарии.
В рассматриваемой стадии можно выделить две фазы. Первая, называемая нейруляцией, состоит в образовании комплекса осевых органов — нервной трубки, хорды. Вторая фаза заключается в построении остальных органов, приобретении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций. Отличительной чертой первой "фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающие формирование центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.
Зародыш на стадии нейруляцин называется н е й р у л о й. Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных,^представляет собой длаез^клеток эктодермы над -зачатком хорды и сомитами ^н р о э к т о д ё р м а). Сначала в этой области происходит уплошение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки, края которой приподнимаясь, формируют нервные валики. За счет перемещения клеток по средней линии нервной пластинки возникает углубление. На этом этапе нейруляцин закладка нервной системы называется нервным желобком. Одновременно нервная пластника как бы складывается по средней линии, а несколько позже ее края смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью — невроцеле м. Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая превосходит другие области по ширине. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки — спинной мозг.
