Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В случае телолецитальных яиц (амфибии) пласт бластодермы Ж построен из клеток разных размеров —^мелких на анимальном и
1 крупных на вегетативном полюсах. Такое строение типично для 1амфибластулы.
С Дискоидальное дробление (птицы) приводит к формированию в[искобластулы, полость которой имеет вид сплющенной щели, подчас очень узкой, находящейся под зародышевым диском.
При поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком, а бластодерма состоит из одного слоя клеток. Бластулу такого строения называют перибластулой.
Бластула с небольшим, центрально расположенным бластоцелем
называется стерробластулой. Она встречается у моллюсков, некоторых кишечнополостных, червей. На определенном этапе своего развития к стерробластуле по строению приближается бластула млекопитающих.
Известны кишечнополостные, у которых в бластуле отсутствует бластоцель. Зародыш имеет вид плотного комка клеток и называется м о р у л о й.
В процессе образования бластулы происходят важные изменения состояния клеток зародыша. Наблюдается десинхронизация клеточных делений, удлиняется продолжительность клеточного цикла, в последнем появляется постмитотический период. У рыб и амфибий лишь по достижении стадии бластулы начинается транскрипция ядерного генома бластомеров, т. е. использование в жизнедеятельности зародыша собственной наследственной информации. Это проявляется в активации синтеза РНК в ядрах. У млекопитающих заметный синтез РНК наблюдается со стадии двух бластомеров.
6.4.3. Гаструляция
У представителей большинства групп животных бластула имеет вид полого шара, поэтому ее называют однослойным зародышем. На следующей стадии эмбриогенеза происходит расчленение клеточного материала на два (кишечнополостные и, возможно, губки) или три зародышевых пласта или листка. Указанный процесс называется гаструляцией, а зародыш на этой стадии гаструлой.
Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки. Позже возникает третий, средний зародышевый листок (мезодерма), располагающийся в теле зародыша между эктодермой и энтодермой.
ХЗародышевые листки— это динамичные скопления клеток, закономерно образующиеся в эмбриогенезе многоклеточных животных, которые характеризуются определенным пространственным взаиморасположением. Превращения клеточного материала зародышевых листков на основе широких взаимодействий в рамках целостного организма зародыша приводят в дальнейшем развитии к-возникновению необходимых органов и систем органов.
Выделяют четыре основных способа образования наружного и внутреннего листков. Часто, однако, наблюдается комбинация нескольких способов гаструляции (рис. 82).
v Достаточно широко в природе представлен способ инвагинации, который заключается в том, что определенный участок бластодермы, сохраняя структуру пласта, вворачивается внутрь бластоцеля. Таким способом гаструляция проходит, например, у ланцетника, для которого характерно полное, почти равномерное дробление, дающее близкие по размерам бластомеры на анимальном и вегетативном полюсах. Гаструляция начинается с движения внутрь бластомеров вегетативного полюса. По мере того как они продвигаются по направлению к анимальному полюсу, бластоцель уменьшается вплоть до полного исчезновения на завершающем этапе. В итоге
Рис. 82. Типы гаструл.
а — инвагинациоииая; 6 — эпиболическая; в иммиграционная; i делнминациоцнан, I эктодерма,
2 — энтодерма; 3 — бластоцель.
образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого служит первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Последняя выстилает полость первичной кишки или гастроцель. Отверстие, при помощи которого эта полость сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором. Края бластопора образуют его губы.
Судьба бластопора в развитии у представителей разных групп животных различна. У первичноротых он превращается в дефинитивный (окончательный) рот взрослого организма. У вторичноротых он нередко дает анальное отверстие. Рот у таких животных возникает на переднем конце тела.
При полном неравномерном дроблении (амфибии) макромеры вегетативного полюса практически не способны к перемещениям. В этом случае зародыш превращается в двухслойный путем ^ эпиболии — обрастания макромеров быстро делящимися микромерами анимального полюса. У зародышей таких животных первоначально бластопор не образуется и отсутствует гастроцель. Впоследствии, когда макромеры, делясь, приобретают меньшие размеры, образуется зачаток первичной кишки.
'v Распространенным способом гаструляции у кишечнополостных является иммиграция — вычисление части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. В эволюционном плане это, видимо, наиболее древний способ образования эктодермы и энтодермы. Выселение клеток происходит у разных видов животных по всей поверхности, а также на одном или двух полюсах бластулы. Поэтому различают мультипо-лярную, униполярную или биполярную иммиграцию.
У кишечнополостных с таким способом гаструляции нередко выселение бластомеров в бластоцель происходит настолько активно, что она фактически исчезает, будучи заполнена клетками.
