Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Закономерное смещение и избирательное распределение цитоплазмы, начинаясь еще в неоплодотворенном яйце, продолжается, а нередко становится особенно заметным после проникновения в яйцеклетку сперматозоида. Этот процесс в форме неслучайного перераспре-
деления цитоплазмы между бластомерами происходит и далее на ранних стадиях эмбриогенеза.
Кроме плазмолеммы, большинство яйцеклеток имеет одну или несколько дополнительных оболочек. «Голые» яйцеклетки описаны только у губок и кишечнополостных. В зависимости от происхождения различают первичные, вторичные и третичные оболочки.
Первич ные оболочки особенно хорошо выражены у позвоночных. Они возникают в результате выделения ооцитом и, возможно, фолликулярными клетками веществ, которые образуют слой,контактирующий непосредственно с плазматической мембраной яйцеклетки. Электронно-микроскопические данные свидетельствуют об общности строения и процесса формирования первичной оболочки яиц различных позвоночных. По мере образования эта оболочка пронизы вается отростками фолликулярных клеток. На поверхности ооцита, в свою очередь, возникает большое количестзо микроворсинок, вдающихся во внутреннюю часть первичной оболочки. Образование отростков фолликулярными клетками и микроворсинок ооцитом служит приспособлением, увеличивающим транспорт в ооцит пита тельных веществ. Зрелый ооцит, выходяший из яичника при овуляции, сохраняет свою первичную оболочку.
Вторичные оболочки имеются не у всех яиц. Они распространены у насекомых и образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Во вторичных оболочках яиц многих насекомых обнаруживается микропиле — канал для проникновения внутрь яйцеклетки сперматозоида.
Третичные оболочки разнообразны по строению, химическому составу и физиологическому значению. Они образуются при прохождении яйца по яйцеводу 'за счет секреторной деятельности специальных желез и могут иметь сложное строение. Так, у птиц они представлены белковой подскорлуповой пергаментной оболочкой и скорлупой. У акуловых рыб третичная рболочка имеет роговой компонент и выполняет роль «люльки» для зародыша.
Строение вторичных и третичных яйцевых оболочек животных разных видов соответствует тем условиям, в которых происходит развитие зародыша. Так, оболочки яиц многих рыб и амфибий, у которых развитие происходит в водной среде, имеют студенистую консистенцию, яйца рептилий и птиц одеты кожистыми и скорлуповы-ми оболочками. В силу внутриутробного развития зародышей яйца млекопитающих имеют первичную оболочку, которая получила название блестящей — zona pellucida.
Яйцеклетка и сперматозоид по своим структурным показателям являются высокоспециализированными клетками. Черты специализации мужской половой клетки, как и женской, приобретаются в ходе гаметогенеза.
Развитие сперматозоидов происходит в извитых канальцах семенника. Стенки этих канальцев состоят из соединительнотканной основы и слоя фолликулярных (сертолиевых) клеток. Последние образуют углубления, в которых слоями размещены мужские половые клетки на различных стадиях сперматогенеза (рис. 79, а).
В связи с тем что сперматогенез начинается неодновременно по длине канальца и в разных канальцах, то он распространяется как бы волнообразно. Последовательные стадии сперматогенеза образуют сперматогенный цикл.
Зрелый сперматозоид состоит из четырех главных частей — головки, шейки, средней части, хвоста (рис. 79, б).
Головка представлена почти исключительно ядром, которое окружено лишь тонким слоем цитоплазмы. В последней обнаруживается так называемая акросома, которая образуется в связи с пластинчатым комплексом сперматозоида и состоит из компактной массы над ядром и мембраны. Ей принадлежит большая роль в обеспечении проникновения сперматозоида в яйцо при оплодотворении.
В шейке сперматозоида расположены две центриоли — проксимальная и дистальная, занимающие положение соответственно ближе и дальше от ядра. Дистальная центриолъ участвует в образовании осевой нити хвоста, а проксимальная — веретена деления оплодотворенного яйца.
Средняя часть сперматозоида почти полностью занята митохондриями. Последние расположены в виде изолированных компактных скоплений или окружают дистальную цекгриоль и начало осевой нити хвоста. Они обеспечивают энергией двигательную активность мужских половых клеток.
Хвост или жгутик служит органом движения. В основе его лежит осевая нить, окруженная небольшим количеством цитоплазмы и плазматической мембраной. У млекопитающих осевая нить окружена дополнительными, более тонкими нитями, а у некоторых видов животных — ундулирующей мембраной.
6.4. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
6.4.1. Оплодотворение
Оплодотворение заключается в соединении сперматозоида с яйцом. С него начинается эмбриональный период индивидуального развития. Важнейшими этапами процесса оплодотворения являются: 1) проникновение сперматозоида в яйцо; 2) активация в яйце разно-, ,образных синтетических процессов; 3) слияние ядер яйца и сперматозо-1 нда с восстановлением диплоидного набора хромосом.
