Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
\ Деляминация как способ гаструляции встречается у кишечнополостных, имеющих бластулу в виде морулы. В этом случае клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в пласт. Оставшиеся клетки, занимающие более внутреннее положение, формируют энтодерму. При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны.
Четыре способа гаструляции, описанные выше, редко встречаются в чистом виде. Так описано сочетание инвагинации с эпиболией
(амфибии), деляминации с иммиграцией (иглокожие). Можно поэтому назвать пятый способ гаструляции — смешанный.
Закладка третьего зародышевого листка происходит двумя главными способами: телобластическим и энтероцельным.
Телобластический способ характерен для первичноротых животных, особенно с выраженным спиральным типом дробления. Выше огмечалось, что прн этом типе дробления очень рано выявляется путь дальнейшего развития отдельных бластомеров. У моллюсков, например, для которых типичен телобластический способ, мезодерма образуется путем серии последовательных делений двух клеток (телобластов или мезобластов), симметрично расположенных в полости бластоцеля в районе губ бластопора. Сами эти клетки являются потомками единственного, точно идентифицируемого бластомера, получившего обозначение 4d.
Кроме моллюсков, закладка мезодермы телобластическим способом в его типичном варианте происходит у кольчатых червей, некоторых ракообразных. Напротив, у большинства представителей типа членистоногих телобластический способ представлен в затушеванном виде.
Энтероцельный способ образования мезодермы типичен для иглокожих. Будучи представлен в достаточно ясной форме у ланцетника, у большинства других хордовых этот способ обнаруживается в стертой форме.
В случае энтероцельного способа клеточный материал будущей мезодермы первоначально входит в состав стенки первичной кишки, т. е. участка бластодермы, впячивающегося в бластоцель прн образовании наружного и внутреннего зародышевых листков. Лишь позже мезодерма выделяется в качестве самостоятельной закладки путем симметричного выпячивания в полость бластоцеля определенных участков стенки первичной кишки с последующей их отшнуровкой.
В ходе дальнейших превращений мезодермальных закладок, образующихся телобластически, в них возникают полые участки, представляющие собой целом или вторичную полость тела. Целом при энгероцельном способе формируется как полость огшнуровываюшихся мезодермальных пузырьков, т. е. является частью бывшей полости первичной кишки.
Первоначально третий зародышевый листок представляет собой массу отростчатых клеток. Эта так называемая недифференцированная мезодерма в дальнейшем развитии подразделяется в переднезаднем направлении на отдельные участки — сомиты. Из различных зон сомитов на стадии гнсто- и органогенезов образуются определенные производные, о чем будет сказано ниже.
В процессе гаструляции, благодаря закономерному перераспределению клеточного материала возникают закладки будущих органов. Современные исследования показали, что на этой стадии в зародыше впервые удается обнаружить в достаточно больших концентрациях белкн, специфичные для некоторых направлений клеточной диффе-ренцировки взрослого организма. Так показано начало синтеза гемоглобина и белка мышечной ткани миоглобина.
172
г
• Op. швании i трим in. в i замыкание ¦шлпаь raiTUviu lioapuui^ i 4 же it-,
6.4.4. Гаструляция у представителей некоторых классов
ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВ01НЫХ
Перечисленные выше способы закладки зародышевых листков отражают главные направления преобразований клеточного материала в процессе гаструляции. В конкретном выражении у представителей различных групп животных названный процесс отличается значи тельным разнообразием деталей. Подробное освещение этих деталей выходит за рамки настоящего курса. Вместе с тем для уяснения значения изменений, происходящих на стадии гаструляции, с которой совпадает начало образования тканеспецифичных белков и которая продолжается непосредственно в стадию гисто- и органогенезов, полезно ознакомиться с ходом гаструляции у некоторых представителей животного мира, у наиболее хорошо изученных в этом отношении амфибий (низшие позвоночные, анамниа), птиц (высшие позвоночные, амниота), а также высших млекопитающих, к которым принадлежит и человек.
Гаструляция у амфибий. Эта стадия представляет собой сложный комплекс клеточных перемещений. Хотя основными способами образования экто.- и энтодермы у названных животных считают эпиболию и инвагинацию, гаструляция у них начинается, по-видимому, с незначительного погружения некоторых из богатых желтком макромеров вегетативного полюса внутрь тела зародыша. В связи с ограниченностью указанных перемещений они получили название предгаструляци онных.
Собственно гаструляция начинается в области серого серпа (см. 6.4.1), где возникает щель, представляющая собой закладку бпастопора, и принимающую позже вид серповидной бороздки (рис. 83). В результате погружения клеток в области бороздки образуется полость, которая дает начало первичной кишке. Зачаток бпастопора располагается на заднем конце зародыша. Верхняя кромка бластопора обращена к спинной стороне, поэтому она получила название дорсальной губы.
