Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Для тогочтобы оплодотворение произошло, необходимо сближение женских и мужских половых клеток. Оно достигается благодаря осеменению сперматозоидами самца яйцеклеток самки. Приспособления, обеспечивающие осеменение, разнообразны у разных видов животных. У большинства водных животных осеменение наружное, т. е. половые клетки выделяются особями обоего пола во внешнюю среду. При внутреннем осеменении при помощи специальных копулятивных органов сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Необходимым условием успешного осеменения как наружного, так и внутреннего служит согласованное поведение самки и самца в брачный период.
Продолжительность жизни и способность к оплодотворению у яиц и
сперматозоидов ограничены. Яйца большинства беспозвоночных и водных позвоночных должны быть оплодотворены почти сразу же после овуляции. У большинства млекопитающих яйцо сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека 12—24 ч после овуляции.
Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях самки также в течение нескольких часов. Однако у таких животных, как пчелы, летучие мыши мужские гаметы в половых путях самок остаются жизнеспособными и активными на протяжении года и более.
Продолжительность жизни сперматозоидов и сохранение ими оплодотворяющей способности зависит от ряда внешних факторов (температура, освещенность, концентрация углекислого газа, водородных ионов в среде, в которой находятся гаметы).
Оплодотворение происходит лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. Так, обычно в 1 мл эйякулята мужчины содержится около 350 млн. сперматозоидов. Если количество их падает ниже 60 млн. в 1 мл, оплодотворяющая способность спермы резко снижается.
В практике животноводства и птицеводства большое значение имеет разработка способов консервации спермы элитных производителей с сохранением сперматозоидами оплодотворяющей способности. Для целей искусственного осеменения сперму таких производителей собирают в особый резервуар и медленно охлаждают примерно до 4,5°С. В таком виде она может быть использована для оплодотворения в течение недели. При некоторых условиях (добавление глицерина) сперматозоиды переносят быстрое замораживание до температуры —79—196°С с сохранением оплодотворяющей способности до 6 лет. Сперма, используемая для искусственного осеменения, как правило, разводится в несколько раз, что позволяет осеменить семенной жидкостью элитного самца большее, чем в естественных условиях число самок. С помощью этого приема в течение редуктивного сезона от одного племенного быка или барана удается получить до 2500 потомков.
В условиях осеменения непосредственный контакт сперматозоида и яйцеклетки, с которого начинается процесс оплодотворения, обеспечивается, с одной стороны, избыток мужских гамет, а с другой — специальными механизмами дистантного взаимодействия половых клеток.
Долгое время была распространена точка зрения, согласно которой в основе движения сперматозоида к яйцу лежит явление хемотаксиса? Направленное перемещение мужской гаметы по градиенту концентрации определенного вещества обнаружено лишь в исключительных случаях. Так, у некоторых папоротникообразных сперматозоиды движутся по градиенту концентрации яблочной кислоты.
Правилом, однако, служит выделение яйцеклеткой и сперматозоидом особых вешеств, регулирующих двигательную активность мужских гамет. Эти вещества названы соответственно гиногамонами и андрогамонами. Г иногамоны I, представляющие собой низ-
Рис. 80. Последовательные стадии взаимодействия сперматозоида и яйца при оплодотворении.
а — приближение сперматозоида к яйцу; б, а соединение мембран половых клеток и образование бугорка оплодотворения; г — перемещение ядра сперматозоида в цитоплазму яйца.
комолекугщные_неб^дксвыс соединения, повышают вероятность кон-такта гамет, стимулируя подвижность сперматозоидов. Андрогамо-ны I имеющие сходную химическую природу, являются антагонистами гиногамонов I. В отличие от последних гиногамоны II (фертилизины, изоагглютинины), будучи по химической структуре белками или гликопротеидами и обладая видовой специфичностью, блокируют двигательную активность мужских гамет своего вида путем их склеивания в процессе иммунной реакции агглютинации в результате соединения с белками-андрогамонами II (антифертилизинами), встроенными в оболочку сперматозоида. Биологический смысл дистантных взаимодействий, модифицирующих подвижность сперматозоидов, заключается в повышении вероятности их контакта с яйцом, а взаимодействий, ограничивающих подвижность мужских гамет, — в предохранении яйца от проникновения избытка сперматозоидов. Возможно, что реакцией гамет на основе взаимодействия гино- и андрогармонов II достигается прикрепление оплодотворяющего сперматозоида к поверхности яйцеклетки. Непосредственный контакт сперматозоида и яйца вызывает в обеих клетках закономерные изменения, обусловливающие проникновение ядра и центриоли мужской гаметы внутрь яйцеклетки и активацию метаболизма последней. Указанные изменения со стороны сперматозоида получили название акросомной реакции, а со стороны яйцеклетки — кортикальной реакции. Последовательные стадии контактных взаимодействий яйца и сперматозоида при оплодотворении показаны на рис. 80.
