Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Закономерное распределение цитоплазмы, отличающейся по определенным показателям в объеме ооцита, намечается у представителей некоторых видов еще до оплодотворения (см. рис. 78). У большинства видов животных проникновение сперматозоида в яйцо резко усиливает процесс ооплазматической сегрегации. Последний заключается в перемещении, отмешивании различных составных частей ооплазмы. В результате намечаются основные черты пространственной организации эмбриона, происходит пространственная «разметка» дальнейшего развития — делений дробления, перемещения клеточного
материала в ходе гаструляции. Наглядна ооплазматическая сегрегация у амфибий. Сперматозоид, перемещаясь внутрь яйца, увлекает часть., гранул кортикального слоя, что вызывает перемещение в область вхождения мужской гаметы гранул из других участков. В результате против места проникновения сперматозоида, в плоскости его вхождения в яйцо, в которой указанный отток более выражен, на границе вегетативного и анимального полушарий образуется участок разряжения серого оттенка, имеющий серповидную форму — серый серп. Значение последнего состоит в том, что он намечает плоскость двусторонней симметрии. Материал серого серпа в дальнейшем используется для построения дорсальной губы бластопора — «первичД ного организатора» формирования комплекса осевых органов зароды-/ ша (см. 6.5.1).
Хотя для оплодотворения яйцеклетки необходим один сперматозоид (м о н о с п е р м й я), у некоторых видов птиц, рептилий, акуловых рыб в цитоплазму яйца проникает одновременно несколько мужских гамет (полиспермия). Ядра сверхчисленных сперматозоидов могут некоторое время делиться, однако, в конце концов, неизбежно гибнут.
6.4.2. Дробление. Бластула
С т а д и ядробления эмбриогенеза заключается в повторяю-щихся делениях клеток зародыша. Превращения ядерного материала в делениях дробления полностью соответствуют тому, что наблюдается в ходе обычного митоза — за удвоением количества ДНК следует ее точное распределение между дочерними клетками. Отличительной чертой делений дробления служит отсутствие роста новообразующихся клеток перед очередным делением. Благодаря этому объем тела зародыша не изменяется.
Отсутствие клеточного роста между делениями дробления выражается в особенностях жизненного цикла клеток развивающегося зародыша на рассматриваемой стадии. Из него фактически полностью выпадает постмитотический (G,) период интенфазы, а период предми-тотического синтеза ДНК (S) начинается в телофазе предшествующего митотического цикла. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами.
Биологическое значение изменений на стадии дробления сводится к следующему. Благодаря повторяющимся циклам редупликации и разделения ДНК происходит размножение (редупликация) генотипа зиготы. В результате цитотомии, сопровождающей деление ядер, зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный. Так как деления дробления не сопровождаются ростом бластомеров, они способствуют повышению величины ядерно-цитоплазматического отношения, сниженного в период большого роста ооцита, до значений, типичных для соматических клеток. Многоклеточность, возникающая в ходе дробления, сопровождается образованием и прогрессивным расширением площади межклеточных контактов. Это обстоятельство представляется важным в связи с большим значением контактного взаимодействия
Тип яиц Ланцетник
Тс^сСО
Лягушка
Птица
клеток в процессе эмбриогене-• за. Одна из особенностей цитотомии в делениях дробления заключается в том, что направления борозд дробления зависят от неоднородности внутренней организации отдельных участков цитоплазмы. Это приводит к тому, что на этой стадии усиливается процесс ооплазматической сегрегации. К концу стадии дробления устанавливается определенная мозаика бластомеров, отличающихся в той или иной мере по структуре цитоплазмы и направлениям дальнейшего развития.
Разным группам животных свойствен свой режим дробления, который зависит от количества и распределения в яйцеклетках желтка (рис. 81), формы и перемещений бластомеров.
( У ланцетника и амфибий при умеренном количестве желтка в яйце борозды дробления разделяют его полностью. Такое дробление назы-вается ПОЛНЫМ ИЛИ Г 0_-___Рис. 81. Типы ииц и соответствующие им типы лобластическим. В ре- дробления.
Зультате при достаточно равномерном распределении желтка в цитоплазме (гомолецитальные яйца ланцетника) образуются бластомеры равной величины. При неравномерном распределении желтка (телолецитальные яйца амфибий) бластомеры оказываются разного размера. Соответственно этому) показателю выделяют дробление равномерное и не р а в номерное. Мелкие бдастомеры^тникаЙТ в ооласти анимального "Гм и к р о м е р ы}7 крупные — в области
Бластула
вегетативного
полюса” (микромер ы), крупные полюса зародыша (мак р~о~ мер ы)'.,
У животных, яйца которых содержат большое количество желтка, последний при дроблении не делится. Такое дробление называется неполным или меробластиче с к и м. В зависимости от риСТААоженйя эк&лтка дробление может оыть дискоидальным и поверхностным. В первом случае желток концентрируется на вегетативном полюсе и составляет значительную часть яйца, а в образовании клеток зародыша принимает участие лишь цитоплазма анимального полюса яйцеклетки (костистые рыбы, пресмыкающиеся,
