Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Схема периодизации онтогенеза, которой мы будем придерживаться в дальнейшем, вытекает из существа генетических механизмов индивидуального развития, которое рассматривается как процесс реализации наследственной информации, обусловливающий достижение состояния зрелости и участие организма в репродукции. В этой схеме, отражающей общебиологические закономерности, выделяют дорепродуктивны й,.; зрелый (активный р е п р о-дуктивныЙ) и пострепродуктивный пеои-,6 д ы. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, ограничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом раз вития дефинитивного фен о-т иТГа, второй — периодом стаб и лГь ного функ-{ ционирова н"и я органов 5 систем^ третий — пё^ риодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установлением точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепродуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.
Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постна-
тальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формообразовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные процессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.
В последнее время появились основания для выделения в индивидуальном развитии предзародышевого (предэмб-рионального) периода, который соответствует гаме-тогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополнение к выработке питательного материала зародыша желтка в оогене-зе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития некоторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.
6.3. ПРЕДЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
П р е д э м б риональный период или п р о г е н е з заключается в образовании половых клеток. Яйцеклетки и сперматозо-иды развиваются из первичных половых клеток, которые обособляются на ранних стадиях эмбриогенеза. У аскариды и веслоногого рака циклопа это происходит после первых делений дробления, у моллюсков, насекомых, высших позвоночных — несколько позже, но до наступления стадии гаструлы.
' Области зародыша, в которых обнаруживаются первичные половые клетки, различаются у разных групп организма. У млекопитающих, как и у других позвоночных, первичные половые клетки образуются во внезародышевой мезодерме, отличающейся ранним развитием кровеносных сосудов и повышенной в сравнении с другими областями зародыша концентрацией питательных веществ. Впоследствии они мигрируют к месту своей окончательной локализации в развивающуюся половую железу — яичник или семенник.
Образование первичных половых клеток, по-видимому, связано с наличием особой «половой цитоплазм ы», располагающей* ся обычно на вегетативном полюсе яйцеклетки. У многих животных участок цитоплазмы яйца, ответственный за выделение первичных половых клеток, отличается пигментацией или содержанием гранул, названных половыми детерминантами. В яйцеклетках двукрылых и лягушки эти гранулы видны еще до начала развития. В последующем они попадают в цитоплазму первичных половых клеток. Последние нередко отличаются от других клеток зародыша большей "величиной, хорошо заметным ядром, некоторыми цитохимическими особенностями, например более высокой активностью фермента щелочной фосфатазы. Использование цитохимических методов маркировки позволило проследить возникновение и миграцию первичных половых клеток у человека (рис. 75). Они появляются в стенке желточного мешка спустя 24 сут после оплодотворения. У 4-недельного
зародыша эти клетки обнаруживаются в брыжейке задней кишки, а спустя неделю — в зачатке половой железы.
Вплоть до недавнего времени было неясно, служат ли первичные половые клетки единственным источником окончательных (дефинитивных) половых клеток, или же они стимулируют превращение в гаметы клеток так называемого зачаткового эпителия половой железы. Сейчас можно Рис. 75. Первичные половые клетки че- считать доказанным, что все де-
