Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
На этом этапе ведущую роль в процессе гаструляции начинает играть эпиболия. Клеточный материал как бы наползает, смещаясь в
173
Рис. 83. Гаетрупяция у лягушки
пи црош-1 «.я I серлпмпния боро»дка. б б-iacioiiopa, I бластоцель ! ерпояидная бор»
анимально-вегетативном направлении, и подворачивается через дорсальную губу бластопора внутрь бластоцеля. При этом источником клеточного материала, проходящего через дорсальную губу, служат бластомеры крыши бластоцеля в области анимального полушария, которые интенсивно размножаются. В процессе гаструляции наблюдается также увеличение площади поверхности крыши полости бластулы за счет вклинивания между бластомерами, занимающими наружное положение, клеток, поднимающихся из более глубоких слоев. Это приводит к изменению соотношения плошадей поверхности зародыша, занимаемых анимальными и вегетативными бластомерами, в пользу первых.
Бластопор, разрастаясь, охватывает вегетативную зону кольцом. Вегетативные бластомеры в просвете бластопора образуют так называемую желточную пр сб к у. На этом этапе, кроме дорсальной губы бластопора, выделяют также вентральную (брюшную) и боковые губы, через которые внутрь бластоцеля подворачивается сравнительно малое количество клеточного материала.
Клетки, сместившиеся через бластопор внутрь, сначала образуют сплошную массу, которая оттесняет бластоцель вентрально, существенно уменьшая ее размеры. Далее в.результате процесса инвагинации происходит распределение клеток по внутренней поверхности бластодермы, что приводит к возникновению первичной кишки, полость которой называется гастроцель.
В следующую фазу из стенки первичной кишки выделяется клеточный материал мезодермы и хорды, т. е. образование третьего зародышевого листка происходит энтероцельным способом.
Гаструляция у птиц. Эмбриогенез высших позвоночных (рептилии, птицы, млекопитающие), составляющих группу амниот, характеризуется особенностями, отражающими освоение ими наземной среды обитания. Рассмотрим эти особенности на примере эмбрионального развития птиц.
Как у всех амниот, у птнц клеточный материал на ранних стадиях развития разделяется на две части: зародышевую н
внезародышевую. Первая в дальнейшем используется для построения тканей непосредственно организма, вторая — эмбриональных провизорных органов.
По завершении стадии дробления зародыш птицы представлен распластанным на желтке бластодиском — несколькими слоями бластомеров, причем клетки наиболее вентрального слоя тесно контактируют с желтком. Центральная зона бластодиска или зародышевый шиток является собственно зародышем. С краев он окаймлен приподнятым над желтком валиком. Далее от центра бластодиска к периферии находится внезародышевая часть, плотно прилегающая к желтку.
Стадию гаструляции у птнц можно разделить на два этапа. Сначала из клеточного материала отделяется гипобласт, который позже преобразуется во внезародышевую энтодерму. Соответственно современным представлениям этот эт'п гаструляции
происходит, видимо, путем множественной иммиграции клеток, начин#*-е-будущего заднего края зародышевого шитка. Ряд эмбриологов вплоть до настоящего времени рассматривают способ выделения грп об ласта как лепяминяцию^
На втором этапе клеточный материал бластодиска, оставшийся после выделения гипобласта и называемый эпибластом, подразделяется на зачагки хорды, мезодермы, зародышевой энтодермы. Оставшаяся после этого часть зпибласта соответствует эктодерме.
В начале преобразования клеточного материала эпибласта наблюдаются сложные перемещения клеток, имеющие итогом схождение их к заднему концу бластодиска, где в силу этого образуется клеточное сгущение в виде первичной полоски. Указанная структура является Динамичны^ <Щроточным>> образованием. Клетки эпибласта «вливаются» в нее спереди и с боков, однако в ией не задерживаются, а перемещаются в полость между эпн- и гнпобластом, рыхло грсьепредел5ясь др их повер’ктгости. Благодаря различиям в интенсивности миграции клеток в первичной полоске на переднем конце образуется углубление — первичная ямха, а по средней линии — желобок. Первичная полоска_с_желобком называется первичной
б ор о з д к о й. Кпереди от первичной ямки возникает скопление
* клеток — п е P_b_hjT н ы й~~утУп сПГ~ '
Через переднюю часть первичной бороздки и первичный узелок клеточные потоки направляются преимущественно кпереди, а через заднюю часть первичной полоски — кзади от первичного узелка. Это важное обстоятельство, так как различна судьба клеточного материала, выселяющегося из эпибласта двумя названными потоками. Через переднюю часть первичной бороздки и узелок последовательно мигрируют клетки, формирующие закладки головной и осевой (сомиты) мезодермы, хорды. Часчь клеток, образующих мезодерму, перемещается через центральную область первичной бороздки, а клетки внезародышевой мезодермы через заднюю ее часть.
В фазе завершения процесса гаструляции первичная бороздка прогрессивно укорачивается, а первичный узелок смещается кзади и впоследствии образует анальное отверстие.
