Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Многочисленными исследованиями, выполненными в 20—30-х годах текущего столетия, показано, что в условиях эксперимента индукцию развития эктодермы в направлении нервной системы вызывают многие факторы — вытяжки из разных органов беспозвоночных и позвоночных животных, тканей растений, неорганические вещества.
Наряду с этим было установлено, что существуют «специфические индукторы», т. е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом мозговые структуры, а из костного мозга — мезо-дермальные. При совместном воздействии обоих индукторов формировался зародыш почти нормального вида. В тканях куриных зародышей
высокоактивные индукторы относятся к классу белков или нуклеопро-теинов.
В развитии многих зачатков выявляются цепи последовательных индукций. Так, описана индукция глазным бокалом хрусталика, хрусталиком .и даже взрослым глазом роговицы. Продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька, а последний — хрящевую капсулу. В отличие от первичной эмбриональной индукции, результатом которой служит образование дополнительного зародыша, примеры, описанные выше, относятся к тканевому и органному уровню структурной организации. В основе таких межорганных и межтканевых индукций лежат, по-видимому, не химические, а контактные воздействия одних клеток на другие.
Важным обстоятельством служит то, что в нормальном развитии индуктор оказывает соответствующее действие лишь в отношении зачатков, которые характеризуются восприимчивостью. Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией. Таким образом, индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов, а другими — свойства компетентности.
В парах элементов «индуктор — компетентный зачаток» содержание изменений, провоцируемых индуктором, зависит от внутренних потенций зачатка. Так, зачаток бедра задней конечности цыпленка пересаживали под эпителий зачатка конечного (дистального) отдела крыли.
Из трансплантата под влиянием эпителия, в норме индуцирующего конечный отдел крыла, из презуптивного материала бедра сформирова-, лись дистальные структуры, из ноги — стопа, фаланги пальцев.
Современные исследования показали, что действие индуктора не воспринимается одиночными клетками, причем клетки в трехмерном скоплении изменяются быстрее, чем будучи распластаны тонким слоем. Чем больше масса индуцируемого зачатка, тем активнее в нем происходит дифференцировка частей.
Такие характеристики эмбриогенеза, как тотипотентность частей зародыша на достаточно ранних стадиях, прогрессивное ограничение путей развития зачатков, явление нарастающей дифференциации, о которых шла речь выше, хорошо согласуются с наличием цепей индукционных процессов. При этом закономерная смена индукторов .и состояний компетентности могут служить инструментом детерминации последовательных этапов развития: от значительных (например, формирование комплекса осевых органов) до ограниченных объемом органа или клеточной группы.
Наблюдения показывают, что зачаток почти любого органа проходит в своем развитии две фазы. В фазе зависимой дифференцировки его судьба во многом зависит от действия индукторов и внешнего окружения. С определенного момента зачаток вступает в фазу независимой дифференцировки и осуществляет закономерный цикл преобразований даже при изменении внешних условий. Трансплантация зачатка в нетипичное окружение
в 1-й фазе приведет к трансдифференцировке, во 2-й — не вызовет изменения пути развития.
Представления о смене организаторов и состояния компетенции зачатков как факторах детерминации последовательных этапов развития структур не противоречит положению о том, что на любой стадии организм является целостностью, а не мозаикой органов и частей. Целостность обусловливается системой связей между отдельными элементами зародыша, характеристики которой закономерно изменяются. Лишь условно можно говорить об одних частях зародыша как об индукторах, а о других — как о реагирующих элементах. В процессе развития, включаясь в разные системы связей, «индукторы и реакторы» (по терминологии И. И. Шмальгаузена) постоянно меняются ролями. Факторы, обусловливающие закономерный характер итога развития в целом и на отдельных этапах, возникают по мере дифференцировки зародыша благодаря взаимодействию результатов этой дифференцировки.
Типы взаимозависимостей, наблюдаемых в индивидуальном развитии (онтогенетические корреляции) рассматриваются в 7.12.5.
6.5.2. Изменения клеток и клеточных комплексов в эмбриональном развитии
В ходе эмбрионального развития изменения наблюдаются на всех уровнях структурной организации зародыша.
К типичным преобразованиям клеточных комплексов относятся местные утолщения или обособления пластов, о б-разование складок, объединение или распад клеточных масс, сгущения клеток или их концентрация вокруг каких-либо структур.
