Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В пользу участия указанных преобразований в формообразовательных процессах говорят многие факты. Так, сгущение мезенхимных клеток предшествует образованию зародышевых кровеносных сосудов, хряща, кости или мышечной ткани. Клетки из зачатка глаза развиваются в сетчатку, находясь в трехмерном скоплении, и в пигментный эпителий, будучи распластанными. Собственно, это и происходит в результате превращения глазного пузыря в глазной бокал при нормальном развитии.
Механизмы, обусловливающие зависимость формообразовательных процессов от преобразований клеточных комплексов, пока не выяснены. Они могут способствовать или затруднять диффузию веществ, изменять характер контактных взаимодействий.
Важная роль в эмбриогенезе принадлежит пролиферации, перемещениям, избирательной сортировке, дифференцировке, гибели клеток зародыша.
Клеточное размн о.ж е н и е (пролиферация) лежит в основе развития всех органов. Благодаря ему достигается определенная масса тканей. В отдельных зачатках делящиеся клетки могут располагаться без видимого порядка или концентрироваться в особых матричных зонах. Последнее наблюдается, например, в за-
чатке центральной нервной системы, где митозы происходят только в клеточном слое, прилежащем к нейроцелю. В отдельных случаях от матричной зоны зависит дальнейшая судьба клетки. Так, в развивающемся головном мозге млекопитающих к концу эмбрионального периода образуются в дополнение к первичной матричной зоне, упомянутой выше, вторичные матричные зоны, в частности в мозжечке. В таких зонах образуются только мелкие короткоотростчатые нервные клетки, обеспечивающие межнейрональные связи внутри отдельных нервных центров.
Активные клеточные перемещения в эмбриогенезе обеспечиваются, главным образом, благодаря механизму амебоидного движения. Траектория задается, по-видимому, особенностями рельефа поверхности, по которой клетка движется, путем так называемой контактной ориентировки. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис), однако этот механизм ориентации встречается редко.
Двигательная активность служит целям доставки клеточного материала в нужную область зародыша. Так, клетки, выселяющиеся из ганглиозной пластинки, мигрируют в зоны развития чувствительных и вегетативных нервных узлов, надпочечников, хрящей жаберных дуг и их производных. В отдельных случаях контакты по ходу движения определяют конечную судьбу клеток. Например, для развития симпатических нервных клеток необходим контакт с определенным участком мезодермы во время движения клеток-предшественниц из ганглиозной пластинки в область локализации симпатических узлов.
Явление избирательной сортировки состоит в выделении и объединении клеток одного зачатка из смеси, содержащей клетки разных зачатков. Оно распространяется на клеточный материал как зародышевых листков, так и отдельных органов. Процесс объединения сходных клеток носит, по-видимому, вероятностный характер. Межклеточные контакты образуются случайно, однако связи однотипных клеток отличаются большей устойчивостью. Значение * избирательной сортировки в развитии заключается в окончательном упорядочении положения клеток в клеточных комплексах. Злокачественно перерожденные клетки не отделяются из смеси с нормальными клетками, что может лежать в основе их прорастания в различные ткани и органы.
Дифференцировке клеток принадлежит в процессе развития особая роль. Благодаря ей возникают устойчивые типы клеток, специализированные к выполнению разных функций. Дифференцированные клетки нередко характеризуются сложной морфологией (нервные клетки, палочки и колбочки сетчатки). Фундаментальной чертой, однако, по которой клеточные типы отличаются друг от друга, служит образование ими типоспецифичных белков, а также веществ иной химической природы, например углеводной. Так, в мышцах синтезируется сократительный белок миозин, в фоторецепторах — зрительный белок опсин, в эритроцитах — гемоглобин. От
наличия этих белков зависит функциональная специализация клеток многоклеточного организма.
Наряду с типоспецифичными белками клетки, принадлежащие одной ткани, синтезируют некоторое число общих для них тканеспецифичных белков. Все клетки, независимо от тканевой и органной принадлежности, образуют клеточные белки, обеспечивающие проявления жизнедеятельности, общие для всех клеток.
В настоящее время не вызывает сомнения, что синтез отдельных белков контролируется определенными генами, а полный набор генов, за редким исключением (например, безъядерные эритроциты млекопитающих), идентичен в клетках разных типов. Генетические основы клеточной дифференцировки объясняет гипотеза дифференциальной активности генов. Согласно ей различия в спектре белков, образуемых дифференцируемыми клетками, отражают различия в наборе активных генов. В клетках любого направления специализации выделяются как бы три группы активных генов: 1) контролирующие фундаментальные процессы жизнедеятельности клеток (например, энергетические) и активные во всех живых клетках; 2) обусловливающие сходные черты клеток одной ткани (например, возбудимость мембраны нервных клеток, наличие у них устойчивых отростков); 3) контролирующие черты, специфичные для клеток конкретного типа, активность которых лежит в основе, например, морфологических и цитофизиологических различий грушевидных нейронов мозжечка, гагантопирамидальных нейронов коры большого мозга.
