Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
птицы). Во втором случае желток расположен в виде пояса внутри яйца (центролецитальные яйца насекомых и некоторых других беспозвоночных). При этом первые деления ядра, находящегося первоначально в центре яйца, который свободен от желтка, проходят без разделения цитоплазмы. Затем участки центральной цитоплазмы с ядрами перемещаются к поверхности, где сливаются со слоем периферической цитоплазмы, который после этого делится на клеточные территории, соответствующие отдельным бластомерам. Процесс деления на массу желтка не распространяется.
Влияние распределения желтка на характер дробления подтверждается экспериментально. Так, при центрифугировании оплодотворенных яиц лягушки желток смещается к вегетативному полюсу, что изменяет тип дробления с полного неравномерного на дискоидальное.
Влияние распределения желтка на тип дробления опосредуется зависимостью от этого показателя локализации в клетке ядра и ориентации веретена деления. Эта зависимость описывается правилами Сакса—Гертвига, согласно которым: 1) ядро клетки стремится занять место в центре свободной от желтка области цитоплазмы; 2) длинная ось веретена деления ориентируется по направлению наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы.
На различиях в характере взаиморасположения бластомеров основана еще одна классификация типов дробления. Радиальное дробление наблюдается у губок, иглокожих, хордовых. В этом случае плоскости цитотомии клеток в последующих делениях проходят перпендикулярно друг другу. В итоге бластомеры располагаются друг над другом широтными рядами симметрично относительно любой плоскости зародыша, которую можно провести через анимально-. вегетативную ось.
Среди моллюсков, ресничных и кольчатых червей распространено спиральное дробление, при котором в последовательных делениях происходит закономерное по направлению смещение ново-образующихся клеток относительно анимально-вегетативной оси яйца. Плоскости клеточных делений в этом случае проходят под углом к названной оси, а также к экватору. При этом бластомеры располагаются не правильными широтными рядами, а более или менее чередуются друг с другом. Спиральное дробление на определенной стадии развития' переходит в билатеральное дробление, которое в качестве самостоятельного встречается у некоторых червей, например аскариды. Первая борозда дробления в этом случае проходит не меридионально, а в плоскости экватора яйца. Спиральный и билатеральный типы дробления обусловливаются закономерными поворотами бластомеров соответственно в анафазе или интерфазе клеточных циклов.
У низших беспозвоночных, в частности паразитических плоских червей, наблюдается анархическое дробление, когда слабо связанные друг с другом бластомеры формируют неправильной формы цепочки.
Спиральное и билатеральное дробление называют детерминированным. Этим подчеркивается ранняя жесткая детерминация (предопределение) дальнейшего развития бластомеров
уже после первых делений. Радиальное дробление называют регуляционным. Путь развития бластомеров в этом случае определяется однозначно на более поздних стадиях эмбриогенеза.
Яйцам каждого вида животных свойствен определенный ритм дробления. Так, у золотой рыбки (Pisces auratum) дробление происходит регулярно каждые 20 мин. У лягушки первые дробления совершаются приблизительно каждые 60 мин. Дробление у млекопитающих осуществляется медленными темпами — интервал между смежными делениями нередко достигает 10 и более часов. По мере дробления меняются временные показатели отдельных фаз клеточного цикла бластомеров. В качестве общей тенденции отмечается удлинение продолжительности клеточного цикла. ^
Деление бластомеров бывает синхронным и -н-e-синхронным. У большинства видов оно происходит несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений. Если бы режим делений, характерный для начала стадии дробления сохранялся достаточно долго, то уже через 20 ч эмбрионального развития зародыш лягушки, например, состоял бы из 1 млн. клеток. Через 2 сут от начала дробления он имел бы 25 х 1013 клеток, а через 3 сут зародыш достиг бы размеров -.5,2x15'» м3.
1 в^^Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако оно завершается образованием близкой по стоению структуры — бластулы.
/Бластула состоит из слоя клеток — бластодермы, ограничиваюшего полость — бластоцель. Бластула формируется, начиная с ранних этапов дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Бластодерма представляет собой пласт клеток, в связи с чем образование бластулы нередко обозначают как процесс эпителизации ее стенки, благодаря которому устанавливаются более тесные межклеточные контакты и создается основа для скоординированных перемещений бластомеров в дальнейшем развитии.
Строение бластул у разных видов животных во многом зависит от типа дробления. При равномерном дроблении, напримёр у ланцетника, бластула принимает вид однослойного пузырька с большим бластоце-лем. Ее называют типичной бластулой или целобластулой.
