Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Степень предопределенности путей дальнейшего развития конкретной части зародыша в ходе эмбриогенеза меняется. Так, опыты по разделению, сращиванию или перемешиванию бластомеров на стадии дробления показали, что у видов с радиальным (регуляционным) типом дробления бластомеры нескольких поколений, если их изолировать и поместить в подходящие условия, проявляют тотипотентность (равнонаследственность), т. е. развиваются в полноценный организм. У многих гидромедуз, например, клетки тотипотентны до стадии 32 бластомеров. Равнонаследственность клеток обнаружена у кроликов на стадиях 2 и 4 бластомеров. У мышей нормальный ход развития воспроизводится как из отдельных бластомеров, так и из нескольких объединенных зародышей. В последнем случае кратного увеличения структур и частей не наблюдалось. За равнонаследственность и тотипотентность клеток зародышей человека до стадии 2—4 бластомеров говорят случаи рождения двух, трех, четырех однояйцевых близнецов. Одна двойня приходится примерно на 80, тройня на 6400 и четверня на 512 ООО родов. «
На стадии бластулы клетки уже не проявляют свойства то-типотентности, однако способны к переопределению (трансдетерминации) пути дальнейшего развития. Опыты, выполненные на зародышах амфибий, показали, что перекрестные пересадки участков экто- или мезодермы приводят к изменению направления дальнейшего развития в соответствии с новым положением.
Результаты аналогичных пересадок на стадии гаструлы свидетельствуют об утрате способности клеточного материала к трансде-
Рис. 88. Первичная эмбриональная индукция у амфибий.
а — материал донора (участок дорсальной губы бластопора); б — трансплантация материала донора на брюшную сторону зародыша-реципиента: в — образование второй нервной трубки; г — образование второго зародыша.
терминации (см. 6.5.1). Таким образом, лабильная детерминация путей развития, наблюдаемая на ранних стадиях, сменяется стабильной детерминацией.
По мере прохождения зародышем последовательных стадий эмбриогенеза происходит ограничение или даже утрата отдельными зачатками потенций к изменениям в нескольких направлениях, т. е. имеет место канализация развития.
На любой из стадий эмбриогенеза зародыш представляет собой целостность, что обусловливает взаимосвязь и взаимосогласованность развития отдельных его частей. Дифференциация и детерминация осуществляются на фоне интеграции всех проявлений развития в единый сбалансированный процесс. Изменение потенции отдельны^ частей к развитию происходит не случайно, а в зависимости от положения этих частей в преобразующемся зародыше в ходе эмбриогенеза в целом. Такая интеграция делает результаты развития • определенными не только в деталях, но и в целом.
6.5.1. Эмбриональная индукция
Большое значение в упорядочении хода эмбриогенеза принадлежит эмбриональной индукции. Начало принципиальному изучению этого явления положил опыт Г. Шпемана и Г. Мангольд, результаты которого были опубликованы в 1924 г. В нем дорсальная губа бластопора, подлежащая в нормальных условиях эктодерме, развивающейся в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментированного) тритона на стадии ранней гаструлы вырезалась и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны, дающую в дальнейшем эпидермис кожи зародыша примерно той же стадии пазвития обыкновенного (пигментированного) тритона (рис. 88). В итоге на брюшной стороне зародыша- реципиента возникали сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов — хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный зародыш. Наблюдения за распределением пигментированных и не-пигментированных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Приведенные данные убедительно доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша выполняют роль и н-
Рис. 89. Индукция хрусталика глаза.
1 — передний мозг; 2 эктодерма, 3 — глазной пузырь; 4 глазной бокал; 5 — зачаток хрусталика;
6 — хрусталик; 7 — роговица; 8 — сетчатка.
дукторов или организаторов (по терминологии Г. Шпемана), намечающих пути развития других частей. Явление эмбриональной индукции состоит в побуждении к развитию в определенном направлении одних структур зародыша в результате воздействия на них других структур, возникающих на более ранних стадиях.
Отдельные примеры индукционных воздействий ограниченного характера, например образование хрусталика из эктодермы под действием зачатка глаза (рис. 89), были известны и ранее. Значение результатов опыта Г. Шпемана и Г. Мангольд состоит в установлении факта первичной эмбриональной индукции, т. е. первого шага в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.
Дорсальная губа бластопора, представляющая по своим потенциям хордо-мезодермальный зачаток, является первичным индуктором и организатором у амфибий. У рыб ему соответствует дорсальный край бластодиска, у птиц — первичный узелок.
Зачаток бластопора у амфибий итникает в области серого серпа. Если небольшой участок кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки лягушки из области названной структуры пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то у последнего индуцируется дополнительная нервная система. Можно предположить, что клеточный материал дорсальной губы бластопора наследует свойства первичного организатора, которые были каким-то образом запрограммированы еще на уровне яйца.
