Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
У млекопитающих и человека оплодотворяющий сперматозоид преодолевает несколько рядов фолликулярных клеток, примыкающих к яйцу, блестящую оболочку и плазматическую мембрану.
Проникновению сперматозоида в яйцо способствует фермент гиалуронидаза и другие биологически активные соединения (спермолизи-
ны), которые повышают проницаемость основного межклеточного вещества, разрыхляя его. Ферменты выделяются акросомой в процессе акросомной реакции. Сущность ее заключается в следующем. В момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежашая к ней часть мембраны акросомного пузырька растворяются. Благодаря выделению из акдо-сомной гранулы ферментов происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки. Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубочки. Последняя удлиняется, проходит через яйцевые оболочки и вступает в контакт с плазматической мембраной яйца. В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения, вслед за чем плазматические мембраны обеих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого. С этого момента сперматозоид и яйцо представляют собой единую клетку — зиготу. Акросомная реакция протекает исключительно быстро. У морских звезд, например, она начинается спустя всего 1 с от момента контакта гамет, а образование акросомного выроста происходит в основном в первые 10 с и полностью завершается за 60 с.
При общем сходстве акросомной реакции у различных видов животных она имеет свои особенности. Так, у кольчатых червей Образуется не один, а несколько выростов акросомной мембраны. У многих беспозвоночных и рыб навстречу яйцеклетке выбрасывается акросомная нить. В таких случаях акросома хорошо развита. У многих насекомых, осетровых и костистых рыб контактные взаимодействия гамет происходят при наличии плотных яйцевых оболочек и спермий достигает поверхности яйца в особых участках по специальному каналу (микропиле), не встречая особых препятствий. При этом акросома утрачивает свое значение и редуцируется.
Акросомная реакция у млекопитающих отличается от таковой у беспозвоночных и низших позвоночных тем, что она протекает без образования акросомного выроста. После контакта с яйцом плазматическая и акросомная мембраны на вершине головки сперматозоида слипаются во многих местах. В точках слипания возникают небольшие отверстия, через которые в окружающую среду выделяются заключенные в акросоме ферменты. Последние разрыхляют зоны контактов между фолликулярными клетками яйценосного бугорка и материал блестящий оболочки, в результате чего сперматозоид получает доступ к собственной оболочке яйца. Оплодотворяющая способность сперматозоидов млекопитающих повышается благодаря воздействию на них среды женских половых путей. Оптимальная продолжительность воздействия различна для разных видов и составляет примерно 1,5 ч для овцы, 3 ч для крысы. 5 ч для кролика, около 7 ч для человека.
Активация яйца или кортикальная реакция, развивающаяся в результате контакта со сперматозоидом, имеет морфологические и биохимические проявления.
Видимым при малых увеличениях микроскопа проявлением активации, которое часто используется как ее критерий, служат изменения поверхностного кортикального слоя оонлазмы и образование
оболочки оплодотворения. Эта оболочка, называемая также желточной, возникает путем отслаивания от поверхности яйца. Под нею формируется перивителлиновое (околожелточное) пространство, в которое изливается содержимое гранул кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения сверхчисленных спермиев, т. е. обеспечивает «блок полиспермии». Жидкость, скапливающаяся в перивителлиновом пространстве, служит специфичной средой, в которой протекает развитие зародыша до того момента, когда он покидает яйцевые оболочки.
Биохимически активация яйца сводится к усилению его метаболической активности. Отмечается существенное увеличение потребления кислорода, начинается интенсивный синтез белка.
Обычно сперматозоид втягивается в ооплазму целиком, но у некоторых видов хвостовой отдел остается снаружи и отбрасывается. Дальнейшая судьба отдельных частей сперматозоида в цитоплазме яйца различна — одни органически включаются в развитие оплодотворенного яйца, другие дегенерируют. Так, дистальная центриоль, лежащая в основании жгутика, дегенерирует, тогда как проксимальная участвует в формировании митотического веретена первого деления дробления. Однако в случае партеногенетического развития яиц также образуется веретено деления, причем нормального строения. Это говорит о том, что центриоли веретена дробления могут возникать независимо от центриолей спермия. Митохондрии средней части спермия набухают и распадаются.
Ядро сперматозоида, продвигаясь к месту встречи с женским ядром, преобразуется в мужской пронуклеус. Его хроматин, ранее плотно упакованный, разрыхляется, ядерная оболочка растворяется.
Преобразования и перемещения мужского пронуклеуса, как правило, происходят одновременно с завершением второго деления созревания яйца, за исключением тех случаев, когда к моменту проникновения сперматозоида женский пронуклеус уже сформирован. Если же сперматозоид входит в яйцо на ранних стадиях мейоза, то он не изменяется вплоть до наступления второго деления созревания. По-видимому, именно на этой стадии оогенеза в цитоплазме яйцеклетки появляется фактор, вызывающий преобразование ядра спермия. У морских ежей и некоторых червей наблюдается объединение непосредственно пронуклеусов с образованием ядра зиготы — синкариона, чаще, однако, объединение отцовского и материнского хромосомных наборов происходит минуя фазу общего ядра, путем образования единой экваториальной (метафазной) пластинки первого деления зиготы.
