Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Благодаря серозной оболочке снаружи от амниотической формируется еше одна полость, называемая в н е-зародышевым целомом или экзоиеломом.
Еше один провизорный орган — аллантоис, образуясь как вырост_задней кишки, врастает в экзоцелом и в конце конпов заполняет ее целиком. Главная функция аллантоиса состоит в том, что он является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада, образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша.
Так, стенка аллантоиса, в которой развивается богатая сеть кровеносных сосудов, плотно прилегает к серозной оболочке, по-сушеству срастаясь с ней (хорион-аллантоис). Последнее обстоятельство создает необходимые условия для газообмена, т. е. выполнения хорион-аллантоисом дыхательной функции. Серозная оболочка совместно с аллантоисом принимает, по-видимому, участие в утилизации в процессах развития веществ белковой оболочки яйца.
Своеобразие процесса эмбрионального развития высших млекопитающих распространяется и на провизорные органы.
У млекопитающих, так же как у рептилий и птиц, образуются амнион, аллантоис, желточный мешок. Последний в связи с алецитально-стью яйцеклеток существенной роли в питании зародыша не играет.
Еще одна особенность млекопитающих состоит в том, что у большинства иэ них амниотическая полость формируется не путем
Рис. 86.-Ь.|изнецы.
I р или ин мнение « не-гзвж иными иб"
¦очками, К однояйцевые с «-диной иль
китой. I 'кики Ma i кн. Р ворсины
хориона 1 амнион. 4 ¦ |»дкнн ко
Рис. К5. Оболочки продыши чс юиеьи tдлина 5 мм)
смыкания складок, образуемых внезаролышевой эктодермой (тро-фобластом), а путем расхождения клеток зародышевого узелка. Оболочки зародыша человека показаны на рис. 85 и 86.
Большое значение в установлении связи зародыша с материнским организмом при внутриутробном развитии принадлежит изменениям Трофобласта. По его наружной поверхности образуются многочисленные выросты — первичные ворсины. Последние превращаются во вторичные ворсины после того, как в них врастает виезародышевая мезенхима, в которой интенсивно образуются
181
Рис. 87. Типы плацент.
а _ эпителиохориальиая; б — соединительнотканно-хориальная1 в — эндотелнохориальиая; г — гемо-хориальиая; 1 — эпителий хорноиа; 2 — эпителий матки: 3 — к^рвеиосные сосуды хориона; 4 — кровеносные сосуды матки; 5 — материнская кровь.
кровеносные сосуды. Возникает ворсинчатая оболочка или хорион, гомологичная серозной оболочке рептилий и птиц.
Ворсины хориона образуют зародышевую часть плаценты (детское место) — органа, при помощи которого зародыш получает из организма матери все необходимое для развития. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки, с которым связаны ворсины хориона. Процесс внедрения зародыша в стенку матки называется имплантацией.
В зависимости от уровня контакта ворсины и слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент (рис. 87).
В плаценте эпителиохориального типа (полу-плаценте), характерной для свиньи, лошади, бегемота, верблюда, китообразных, ворсины хориона погружены в складки слизистой оболочки матки без нарушения целостности эпителия, выстилающего ее просвет.
Для жвачных типична десмохориальная (соединительнотканнохориальная) плацента. В этом случае целостность эпителиальной выстилки полости матки нарушается. Ворсины хориона погружены в соединительную ткань стенки органа, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует.
В* плаценте эндотелиохориального типа ворсины хориона вступают в непосредственный контакт с эндотелием — клетками, ограничивающими просвет сосудов стенки матки.
Г емохориональная плацента приматов и человека обеспечивает ^ и более тесную связь зародыша с организмом матери. В этом случае ворсины хориона омываются кровью, изливающейся из сосудов в силу нарушения целости их стенок в лакуны, которые образуются в стенке матки в области детского места.
6.5. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА НА КЛЕТОЧНОМ И НАДКЛЕТОЧНОМ УРОВНЯХ
В условиях нормального развития преобразования отдельных частей и организма в целом строго согласованы по срокам, месту и объему изменений.
Процесс, в результате которого относительно однородный материал зародыша в ходе эмбриогенеза преобразуется в устойчивые элементы, разнородные по морфологии, биохимическим показателям, функциям и т. д., называют дифференциацией (д и ф-ференцировкой). Этот процесс распространяется на все главные структурные уровни организма. Так, возникновение разнообразия типов клеток соответствует явлению цитологической диффе-ренцировки, а образование разных тканей — гистологической.
В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Напомним, что мезодермальные сомиты подразделяются на дерматом, склеротом и миотом. Первый из названных зачатков дает соединительнотканные клетки (фибробласты) дермы кожи, второй — клетки хряща (хондроциты), третий — поперечнополосатые мышечные волокна. Следовательно, конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок предопределен или детерминирован. Для обозначения предопределенности, необратимости дифференцировки в эмбриогенезе используют термин «детерминация». Некоторые эмбриологи отождествляют с понятием детерминации совокупность факторов, обусловливающих закономерный характер формообразовательных процессов, или же воздействие одной части зародыша на другие его части, побуждающие эти последние к прохождению в подходящих условиях фрагмента пути своего нормального развития.
