Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ловека. финитивные гаметы происходят
I - в желточном мешке; 2 - в кровеносных сосу- И3 перВИЧНЫХ ПОЛОВЫХ КЛвТОК.
лах; о — в Брыжейке; 4 — в половой железе. * _____
Образование окончательных половых клеток из первичных происходит в процессе гаметогенеза. Последовательность событий и механизмы, приводящие к возникновению гаплоидных гамет, описаны в главе 4. Наряду с этим в ходе оогенеза наблюдается ряд изменений, которые непосредственно связаны с обеспечением развития нового организма на ранних этапах, следующих за оплодотворением. Эти изменения целесообразно рассмотреть в настоящей главе.
V Развитие женских половых клеток происходит в яичниках (рис. 76). Цервоначально половые клетки занимают поверхностный слой яичника, называемый герминативным7”Ёще в эмбриогенезе у млекопитающих они окружаются' так называемыми фолликулярными клетками, что приводит к образованию первичных или примордиальных фолликулов. Функция фолликулярных клеток сводится, в основном, к обеспечению притока в яйцеклетку питательных веществ — белков, жиров, аминокислот. Синтез этих веществ осуществляется клетками вне яичника, например в печени. Можно сказать, что в питании яйцеклетки принимает участие весь организм. Благодаря ргпмножению клеток стенка фолликула становится многослойной, а сам он при этом увеличивается в размерах. В процессе дальнейшего роста фолликула фолликулярные клетки внутри слоя постепенно расходятся, а образующаяся полость заполняется жидкостью. В результате возникает зрелый фолликул или пузырчатый яичниковый фолликул, содержащий яйцеклетку, способную к оплодотворению. В яичнике женщин, достигших половозрелого возраста, ежемесячно созревает обычно один фолликул, в результате разрыва стенки которого яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток, покидает яичник и попадает в яйцевод. Разрыв зрелого фолликула с выходом яйцеклетки называется о. в у л я ц и е й. После овуляции фолликул сокращается, и его полость заполняется клетками, содержащими в цитоплазме желтый пигмент. Образуется желтое тело, функционирующее как временная
железа внутренней секреции. В том случае, если оплодотворения не происходит, желтое тело подвергается обратному развитию и замещается рубцом из соединительной ткани. При состоявшейся беременности желтое тело разрастается и активно функционирует в течение первой половины беременности. Совокупность этих процессов составляет содержание овариального цикла. Их последовательность регулируется гормонами. Три гонадотропных, т. е. действующих на функцию половых желез, гормона образуется в гипофизе. Из них фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) вызывает рост фолликулов, лютеинизирующий гормон (ЛГ), совместно с ФСГ вызывает созревание фолликула, овуляцию и образование желтого тела. Лютеотропный гормон (ЛТГ) способствует поддержанию желтого тела в активном состояний. По принципу обратной связи на гипофиз действуют два гормона яичника — эстроген (синтезируется клетками растущих фолликулов) и прогестерон “(вырабатывается клетками желтого тела). Эстроген стимулирует секрецию гипофизом ЛГ и понижает секрецию ФСГ, подготавливая овуляцию и образование желтого тела. Когда желтое тело подвергается обратному развитию, уменьшается образование прогестерона, что стимулирует синтез гипофизом ФСГ, рост очередного фолликула, образование повышенных количеств эстрогена. Таким образом закономерная смена действия гормонов обусловливает правильный ход овариального цикла. В случае беременности, когда желтое тело сохраняется, роста очередного фолликула не происходит, а регуляторные функции переходят от гормонов яичника к гормонам плаценты. Секреция гипофизом ФСГ и ЛГ регулируется активностью нервных клеток гипоталамической области головного мозга, которая зависит от концентрации в организме гормонов яичника.
К изменениям, наблюдаемым в оогенезе и связанным с обеспечением ранних этапов развития зародыша, относятся амплификация генов, интенсивное образование рРНК и иРНК «впрок» для использования в биосинтезе белков на стадиях зиготы, дробления, бластулы, ранней гаструлы, а также создание запаса питательного материала желтка.
Амплификация — это образование многочисленных копий генов, кодирующих нуклеотидные последовательности рРНК. В результате амплификации названных генов количество ДНК в ооците может увеличиваться более чем в 100 раз по сравнению с гаплоидным количеством. На этих копиях, которые из ядра выходят в цитоплазму, осуществляется синтез рРНК. Множественное копирование соответствующих генов позволяет в короткие сроки осуществить синтез достаточного для обеспечения ранних стадий эмбриогенеза количества рРНК. В ооцитах шпорцевой лягушки, например, благодаря амплификации указанные сроки сокращаются до 3—6 месяцев. Если бы число генов сохранилось таким, как и в соматических клетках, процесс синтеза рРНК растянулся бы на 500 лет.
В оогенезе синтезируются «впрок» некоторые иРНК. Это происходит на хромосомах, приобретающих вид «ламповых щеток», о которых уже упоминалось (см. 4.4). Примерно % иРНК, образованной таким образом, используется в качестве матриц при синтезе белков не ооцитом, а клетками развивающегося зародыша.
