Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Главный механизм клеточной дифференцировки, согласно современным представлениям, сводится к избирательному блокированию — деблокированию или инактивации — активации отдельных генов или их групп. Способы достижения перечисленных состояний генов интенсивно изучаются, однако все еще далеки от понимания. Большая роль принадлежит, по-видимому, изменению физико-химических свойств хроматина, которое во многом зависит от характера взаимодействия ДНК, гистоновых н негистоновых белков. ,
В ходе дифференцировки клеток зачатка зародыша наблюдается последовательная смена активных генов. Удобным объектом для демонстрации этого явления служат гигантские политенные хромосомы клеток некоторых органов насекомых, например дрозофилы. Зоны таких хромосом, содержащие активные гены, на которых интенсивно синтезируется РНК, выглядят как вздутия. В зависимости от стадии развития и тканевой принадлежности клетки распределение пуффов по длине хромосомы варьирует (рис. 90).
По мере дифференцировки число активных генов в клетке, по-видимому, прогрессивно снижается. Так, из 40 тыс. генов генома морского ежа на стадии бластулы активно примерно 30 тыс., гаструлы и личинки — 12—15, у взрослых животных — 3—5 тыс. генов.
Регуляция генной активности клеток зародыша в процессе развития достаточно сложна и во многом неясна. Регуляторные влияния
оказывают вещества цитоплазмы яйцеклетки (см. 6.3.1), характер межклеточных химических и контактных взаимодействий (см. 6.5.1), гормоны.
В эмбриональном развитии многих органов и частей организма наблюдается з а-кономерная (запрограммированная) гибель клеток исходного зачатка. Некоторые примеры указывают, что она является инструментом придания зачатку окончательной формы. Так, гибель клеток служит разъединению закладок фаланг пальцев у птиц и млекопитающих. В развивающихся зачатках плеча и предплечья курицы зоны закономерно гибнущих клеток размещены в определенных местах.
В других случаях роль клеточной гибели менее понятна* Например, на известной стадии развития многих центров головного мозга млекопитающих закономерно погибает более половины клеток. При. этом среди гибнущих клеток есть и такие, отростки которых уже установили контакт с органом-мишенью.
6.5.3. Морфогенез
В эмбриогенезе осуществляются интенсивные формообразовательные (морфогенетические) процессы. Благодаря им организм в целом и его отдельные части, с одной сторо- . ны, приобретают форму, типичную для взрослого состояния, а с другой — форма конкретных зачатков закономерно изменяется в ходе развития1.
Примером морфогенеза служит процесс формирования парных конечностей позвоночных (рис. 91).
Первым идентифицируемым морфологическим проявлением этого процесса является образование почки конечности. Ее формирует сгущение мезенхимных клеток, мигрировавших из париетального листка боковой пластинки мезодермы, покрытое утолщенным слоем эпидермиса. Довольно рано выявляется ориентация зачатка конечности
1 Исторически термин «морфогенез» был предложен для обозначения преобразований формы структур надклеточного уровня. В настоящее время его используют также в отношении формообразовательных процессов на клеточном, субклеточном и доклеточном (сборка вирусов н фагов) уровнях. Здесь этот термин употребляется в первоначальном, более узком значении.
Рис. 90. Пуффы хромосомы.
а — неактивный участок хромосомы; б — участок хромосомы с двумя пуффами.
Рис. 91.. Формирование (морфогенез) конечности эмбриона человека, а — почка верхней конечности (длина зародыша 12 мм); б — кисть и предплечье (длина зародыша [5 мм); в — изменение формы зачатка руки (длина зародыша 17 мм); г — кисть и предплечье (длина зародыша 20 мм); д — кисть и предплечье (длина зародыша 25 мм); е — кисти плода (длина 52 мм).
относительно главных осей тела зародыша. У амфибий, например, почки передних конечностей направлены вершинами вниз и назад. Морфогенетические преобразования зачатка заключаются первоначально в его уплощении в виде «лопатки» или «пластинки», неровности краев которой соответствуют будущим пальцам. Внутри зачатка образуются уплотнения мезенхимных клеток, которые, дифференцируясь, приобретают способность к синтезу вещества хряща. Хрящевые закладки в дальнейшем преобразуются в скелетные элементы. На этом этапе формируются основные отделы конечностей — плечевой и тазовый пояса, плечо или бедро, элементы предплечья, голени, кисти, стопы. Как уже отмечалось, в преобразованиях хрящевых закладок конечностей известную роль играет закономерная гибель части клеток.
Существует определенная временная последовательность образования закладок разных отделов конечности. В целом проксимальные части скелета возникают раньше дистальных. В процессе формирования закладок основных отделов наблюдаются закономерные перемещения клеточных комплексов в виде сгибания, вращения. Мышцы образуются из материала нижних краев миотомов, врастающего (амфибии) или мигрирующего (высшие позвоночные) в зачаток конечности.
В развитии конечности важное место принадлежит межтканевым индукционным взаимодействиям. С одной стороны, мезенхимные клетки, воздействуя на эпидермис, побуждают его к утолщению, с другой — именно эпидермис обусловливает преобразование формы зачатка — в случае удаления его может подавляться расчленение мезенхимы на хрящи. Так, при пересадке эпителиального покрова
