Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Действие импульсации, возникающей во вторичных афферентных окончаниях, полностью не изучено. Но установлено, что импульсы, идущие от этих окончаний по сенсорным волокнам группы II, возбуждают мотонейроны, иннервирующие флексоры, даже в тех случаях, когда сами вторичные окончання лежат в веретенах, находящихся в экстензоре. К действиям, производимым вторичными окончаниями, относится самоторможение.
Импульсы, возникающие в первичных или вторичных афферентных окончаниях, могут также оказывать тормозный эффект на центральные аксонные окончания некоторых других афферентных нейронов первого порядка (пресинаптическое торможение).
Первичные афферентные окончания веретена могут давать разряды синхронно с колебаниями большой частоты, в особенности при возбуждении их фузимоторной активностью. Вторичные окончания не способны к этому.
Рецепторы
П
Моносинаптическая рефлекторная дуга, соединяющая первичное афферентное окончание веретена с экстрафузальными волокнами той же мышцы, делает возможным осуществление позного, или миотатического рефлекса.
Миотатический рефлекс вызывается растяжением мышцы, возникающим под действием груза или сокращения мышцы-ан-тагониста. Удлинение мышцы сопровождается, по-видимому, удлинением интрафузальных волокон веретена, причем степень и скорость растяжения центральных участков этих волокон определяют уровень стимуляции лежащих на них первичных афферентных окончаний. Частота импульсации, приходящей к а-мо-тонейронам через их сенсорные синапсы, вызывает соответствующий ей эфферентный разряд, который передается на экстрафу-зальные мышечные волокна. Вся мышца в целом отвечает на этот эфферентный разряд соответствующим его величине сокращением, которое в свою очередь приводит к снижению до нормы уровня импульсации, идущей от первичного окончания. Таким образом, степень мышечного сокращения определяется величиной предшествующего растяжения. Антагонистические мышцы не ослабляют сокращения вследствие сопутствующего торможения их мотонейронов.
Сокращение экстрафузальных мышечных волокон до длины, меньшей, чем длина интрафузальных волокон, приводит к возникновению паузы в активности мышечного веретена. Эта пауза в свою очередь может вызвать прекращение активности а-мото-нейрона. Считается, что веретено разгружено, когда прекращается его импульсация.
При длительном растяжении мышцы, какое происходит с четырехглавой мышцей бедра, когда человек стоит, описанный рефлекторный цикл вызывает непрерывный ряд сокращений отдельных разбросанных экстрафузальных волокон. Это приводит к состоянию мышечного тонуса.
Мышечные веретена регулируют все сокращения мышц, кроме самых быстрых и сильных, а также контролируют тонус.
Рефлекторная дуга от первичного окончания до экстрафузальных мышечных волокон достаточно длинна и связана со значительной временной задержкой. Имеется также интервал между раздражением мышечного волокна- и его сокращением. Общая задержка может оказаться настолько большой, что реакция будет не успевать за изменением стимуляции, что может привести к осцилляциям. Возникновение осцилляций из-за отсутствия достаточной корреляции между стимулом и реакцией может быть предотвращено наличием чувствительности к скорости изменения стимуляции, благодаря чему система как бы вносит коррекцию соответственно величине поступающей стимуляции. Первичное окончание обладает такой чувствительностью,
80
Глава II
так как оно реагирует не только на растяжение мышцы, но и на скорость ее удлинения [135]. Возможно, что первичное окончание компенсирует временную задержку рефлекторной дуги веретена и таким образом повышает функциональную точность движений.
Статическая активность фузимоторного у_волокна может длиться секунду или дольше. Такая ее продолжительность может способствовать плавности мышечных движений.
Как действует мышечное веретено при создании нового уровня мышечного тонуса, например когда стоящий человек переносит тяжесть-тела на одну ногу или когда нужно произвести тонкое произвольное движение?
Такую приспособительную функцию выполняют, очевидно, фузимоторные у-волокна, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна веретена. По одной из существующих точек зрения, для того чтобы произошло небольшое произвольное сокращение, по фузимоторным у-аксонам должны пройти импульсы -от высших нервных центров. Эти импульсы доходят до обоих сократимых полярных участков каждого интрафузального волокна и вызывают их сокращение. Центральный участок каждого волокна, несократимый и иннервируемый одиночным первичным афферентным окончанием веретена, растягивается вследствие сокращения на обоих его концах. Этим создается усиление импульсации, передающейся от первичного окончания на а-мотонейроны, как если бы при удлинении мышцы каждое интрафузальное волокно растягивалось по всей своей длине; в результате мышца сокращается. Сокращение экстрафузальных волокон, окружающих веретено, сопровождается его укорочением, а надлежащее укорочение всего интрафузального волокна может компенсировать силу растяжения его центральной части, вызванного сокращением его концов. Таким образом, определенное количество активности фузимоторного уволокна может создать такую степень мышечного сокращения, которая вернет активность первичного афферентного окончания каждого веретена к исходному уровню. Следует помнить, что состояние сокращения регистрируется в мышце многими веретенами.
