Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Первичное Вторичное
окончание окончание
Рис. 2-19. Схема строения средней части мышечного веретена у млекопитающих [135].
Показаны скопления ядер в центральном расширении одного из волокон с ядерной сум• кой, лежащие в центре спирали первичного афферентного окончания, и вторичное афферентное окончание, иннервирующее преимущественно волокна с ядерной цепочкой. Моторные волокна образуют концевые пластинки на полюсах волокон с ядерной сумкой. Каждое моторное у-волокно образует несколько диффузных кустовидных окончаний на центральных частях волокон с ядерной сумкой.
случае, как правило, — обвиваются вокруг центральных участков волокон как с ядерной сумкой, так и с ядерной цепочкой. Второе афферентное волокно меньших размеров (4—12 мкм) оканчивается спиралями и кисточками на волокнах с ядерной цепочкой и часто отдает несколько кисточек на волокна с ядерной сумкой (рис. 2-19). Но это вторичное окончание никогда не касается центральных расширений — ядерных сумок и не образует спиралей вокруг этих волокон. В типичном веретене кошки вторичное афферентное окончание имеет длину около 400 мкм, и его части примыкают к частям первичного афферентного окончания и лежат дистальнее их.
Веретена млекопитающих, очевидно, отличаются от веретен амфибий тем, что получают сенсорную иннервацию двух типов.
Рецепторы
77
Моторная иннервация
Тонкие миелинизированные моторные волокна входят в веретено вместе с афферентными.
Некоторые исследователи сообщают о двух системах моторной иннервации в веретенах у млекопитающих. Бойд [19] указывает, что мелкие Yi-эфференты (фузимоторные волокна) иннервируют только интрафузальные волокна с ядерной сумкой. Имеются сведения, что эти нервные волокна образуют концевые пластинки на обоих полярных участках волокон с ядерной сумкой. Бойд описывает даже еще более тонкие фузимоторные уг-волокна с диффузными окончаниями только на интрафузальных волокнах с ядерной цепочкой (рис. 2-19). Диффузные Y2' окончания распределены в тех отрезках центральных частей волокон с ядерной цепочкой, которые не покрыты сенсорными терминалями. Однако Баркер и Коуп [11] считают, что оба типа интрафузальных волокон иннервируются веточками отдельных уг и ^г-аксонов.
Баркер [9] различает в веретене моторные концевые пластинки двух видов. Пластинки первого типа (pi) сходны с экстра-фузальными концевыми пластинками и при перерезке их нервного волокна дегенерируют быстрее. Пластинки второго типа (р2) крупнее и состоят из головок и колец. У кошек пластинки р2 и диффузные окончания лежат у обоих полюсов веретена.
Баркер [9] пишет, что ни одно моторное окончание не находится только на одном виде интрафузальных мышечных веретен. Точно так же ни одно моторное окончание не иннервируется исключительно аксонами одной группы.
Другие исследователи подтвердили наличие моторных концевых пластинок и диффузных моторных окончаний и также показали, что и те, и другие встречаются на интрафузальных волокнах обоих видов. Диффузные окончания лежат ближе к центральным участкам волокон, чем концевые пластинки [119].
В своей более поздней работе Бойд [21] различает толстые и тонкие фузимоторные ^-волокна. Поскольку скорость проведения меняется в прямой зависимости от диаметра волокна, интересно также отметить, что Метьюз и Уестбери [137] и Бессу и др. [15] выявили быстрые и медленные фузимоторные волокна в веретенах лягушки и кошки. Гранит (цит. по [10]) считает нецелесообразным делить моторные нервные веретена на уг и уг-группы.
Проведено также деление фузимоторных ^-волокон на статическую и динамическую группы, которое имеет большое значение. Предполагается, что динамические волокна соответствуют Yi-волокнам Бойда, а статические —Y2-вoлoкнaм. Однако имеются сведения, что динамические и статические фузимоторные
78
Глава II
волокна обладают одной и той же скоростью проведения и, следовательно, должны бы иметь примерно одинаковый диаметр [22].
Часть тех фузимоториых у-волокон в веретене кошки, которые образуют концевые пластинки, является веточками моторных волокон, иннервирующих также обычные экстрафузальные мышечные волокна. Эти фузимоторные волокна обладают «динамическим» действием, которое будет описано ниже [15].
В ряде работ показано, что более крупные, моторные нервные волокна, относящиеся к мелким а-волокнам, тоже иннервируют веретена у млекопитающих. Такие а-волокна найдены во флексорах [80, 82]; они проводят импульсы быстрее, чем у-волокна.
Физиология мышечного веретена
Основная функция мышечного веретена состоит в регуляции мышечного напряжения и сокращения по спинальным рефлекторным дугам. Имеется также множество нервных связей между веретенами и мозжечком — т. е. тем отделом головного мозга, который ведает тонкими движениями, координацией и равновесием.
Возбуждение первичных афферентных окончаний веретен передается по сенсорным волокнам 1а, которые идут от этих окончаний к а-мотонейронам, иннервирующим мышцу вблизи веретена, а также ее синергисты. Этот путь, включающий только один синапс между сенсорными 1а-аксонами и а-мотонейро-нами, составляет афферентную часть простой рефлекторной дуги. Импульсы от первичных афферентных окончаний также тормозят мотонейроны мышц-антагонистов.
