Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 33

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 237 >> Следующая

Наблюдения Бессу и др. [16] показывают, что статические у-фузимоторные аксоны, очевидно, вызывают очень быстрые сокращения, а динамические — более медленные. Однако эти авторы не склонны присоединиться к мнению Смита [182], согласно которому интрафузальные волокна с ядерной цепочкой создают
Рецепторы
85
статические эффекты, а волокна с ядерной сумкой — динамические. В качестве возражения они выдвигают еще не нашедший объяснения факт вариаций ответов на активность уаксона и представление о том, что прямыми оптическими наблюдениями
Рис. 2-20. Мышечное веретено млекопитающего.
А. Функциональная схема иннервации веретена. Показано, что динамические фузи-моторные у-волокна действуют на волокна с ядерной сумкой (ЯС), а статические иннервируют волокна с ядерной цепочкой (ЯЦ). Иннервация волокон с ядерной сумкой статическими фузимоторными у-волокна ми не доказана. Показано, что динамические у-волокна имеют кустовидные, а статические—пластинчатые окончания. Схема в основном воплощает взгляды Кроу и Мэтьюза \43] и Бойда |/0[, а не Шефера и Хе-нача [172], основанные на данных Баркера [9]. Б. Схема работы веретена млекопитающего. Активность статического фузимоторного волокна (Фс) и длина мышцы (М) определяют выходную активность вторичного {II) афферентного окончания, а в соединении с импульсацией динамического фузимоторного волокна [Ф А—-выходную активность первичного (/) афферентного окончания [//9].
можно определить, какие интрафузальные элементы от каких фузимоторных волокон получают возбуждение.
Аппельберг и др. [4] подтверждают результаты приведенных выше исследований своими данными о том, что вторичные афферентные окончания у кошки стимулируются не динамическими, а статическими фузимоторными волокнами. Рассмотрев уже изложенную точку зрения [44], согласно которой динамические у'вол°кна оканчиваются на интрафузальных волокнах с ядерной сумкой, а статические — на интрафузальных элементах
86
Глава 11
с ядерной цепочкой, Аппельберг и др. [4] предлагают следующую трактовку своих наблюдений: динамические фузимо-
торные волокна, действуя, возможно, через диффузные экваториальные кустовидные окончания, могут вызывать слабые локальные интрафузальные сокращения. Этих сокращений как раз достаточно, чтобы повысить частоту разрядов первичных афферентных окончаний при неизменной длине мышцы. Вторичные окончания не возбуждаются, так как сокращения могут вызывать только подпороговое для этих окончаний растяжение.
Статические фузимоторные волокна вызывают — возможно, через пластинчатые окончания —сильные фазические сокращения. Эти более мощные сокращения, действуя через волокна с ядерной цепочкой или через связанные с ними волокна с ядерной сумкой, стимулируют вторичные окончания.
Авторы цитируют ряд предыдущих работ в подтверждение такого объяснения фузимоторной функции.
Леннерстранд [119] предполагает, что главной функцией динамических у-волокон, возможно, является создание благоприятных условий для первичных афферентных окончаний (приведение чувствительности и частоты разрядов к надлежащему уровню). В веретене мышцы лягушки наблюдались добавочные афферентные ответы на почти подпороговые растяжения, вызываемые спонтанными интрафузальными сокращениями [101].
Статические у-волокна, как можно думать, дают входные сигналы, создающие надлежащий уровень мышечного сокращения, или же входные сигналы для сервомеханизма рефлекторной дуги веретена. При растяжении мышцы стимуляция статических у-во-локон усиливает афферентную активность веретена, которая остается на этом высоком уровне [43].
Однако другая школа исследователей придерживается иной точки зрения на природу двух видов у-фузимоторных волокон. Шефер и Хенач [172] не считают, что эти два вида по отдельности регулируют динамическую и статическую чувствительность веретена. Эти авторы полагают, что динамические у-волокна улучшают дифференциальную чувствительность волокна, а статические превращают веретено в менее чувствительный орган, запускающий активность а-мотонейрона [89].
Шефер и Хенач [172] называют динамические волокна у-ку-стовидными, а статические — у-пластинчатыми в соответствии с их предполагаемыми окончаниями. Пластинчатые и более диффузные кустовидные окончания, по-видимому, можно обнаружить на интрафузальных волокнах как с ядерной сумкой, так и с ядерной цепочкой. Шефер и Хенач допускают только количественные различия в активности, приходящей к интрафузаль-ным волокнам первого или второго типа от каждого вида у-фу-зимоторных нейронов.
Рецепторы
87
В противоположность Шеферу и Хеначу [172] Баркер [9] считает описанную им моторную концевую пластинку pi динамической.
Многие исследователи установили, что центры головного мозга по-разному действуют на два типа уфузимоторных волокон. Такое дифференцированное воздействие осуществляется также при некоторых рефлексах.
а-Фузимоторные волокна, иннервирующие мышцы-сгибатели, имеют динамическую природу.
Получены также некоторые данные о том, что моторные а-волокна скелетных мышц могут действовать на веретена посредством электрического перекрестного возбуждения (эфаптический эффект).
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed